WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

На опоре развиваются системы всех трех типов ПФ. Период преимущественного роста СПФ (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977) продолжается первые 1-3 года за счет образования 2-3-летних удлиненных многометамерных вегетативных ПФ или симподия из резидов 2-3-летних удлиненных многометамерных вегетативных побегов. В обоих случаях формируются вторично-стержневые корневые системы (рис. 2). Ветвление в этих СПФ мезо- или акротонное за счет удлиненных много- и малометамерных однолетних и двулетних вегетативных побегов. Их роль – освоение занятого ПФ пространства. Период ассимиляции и плодоношения – «стабилизация» или «кульминация» (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977) начинается с развития побегов ветвления 3-4 порядков, в пазушных почках которых уже с осени полностью заложены монокарпические побеги. Развитие именно этих побеговых систем описано выше. Данный период длится 3-4 года. Период отмирания оси начинается при развитии побегов ветвления 7-8 порядков. К концу основного цикла живой остается лишь нижняя часть ПФ – до места образования на нем в кроне ПФ следующего порядка.

ПФ остается к этому времени в виде стволика – основной скелетной оси, которая в дальнейшем войдет в состав составной скелетной оси особи.

СПФ отличается незначительно: меньшим порядком ветвления (до 6), наличием генеративных и вегетативно-генеративных почек у побегов ветвления второго порядка. За счет образования СПФ растение или парциальное образование приобретает вид куста. Они, как и СПФ, автономны благодаря наличию собственной вторично-стержневой корневой системы.

4.3.7.2.4.7.5 3.2.3. 2.3.2.2 4.3.23.2.2.2.3.4.2..

7.2 8.5.8.2.8.2.8.5.2.8.2.7.7.4 6.4.2 7.7.6.6.2 6.6.7.7.2 4.6.7.6.7.2.- а - б - в - г 3.- д - л - е - м - к - ж - з - и - н Рис. 1. Общая схема возможных путей развития побеговых систем на основе исходного удлиненного вегетативно-генеративного побега: а – исходный побег; б – двухлетняя побеговая система; в – трехлетняя побеговая система; г – четырехлетняя побеговая система; д – побеговая система подобная 3.5; е – однолетние части побегов;

ж – многолетние части побегов; з – цветок; и – узел с двумя листьями; к – вегетативный побег; л – черешки отмерших листьев; м – живая почка; н – отмершая почка 4-й год 3-й год 1- год 5-й год 6-й год 2-й год 7-й год Рис. 2. Развитие СПФ на опоре: 1 – побеговая система, подобная исходной ПФ ПФ 1 Рис. 3. Развитие СПФ на опоре: 1 – побеговая система, подобная исходной; 2 – морфологическая дезинтеграция СПФ (рис. 3) развиваются в кроне и менее автономны: не имеют собственной корневой системы; живут меньшее количество времени (не более 5 лет), меньшего (не более 5) порядка ветвления; вегетативно-генеративные побеги образуются на второй год из почек регулярного возобновления; побеги n-го порядка способны к моноподиальному нарастанию, но большая часть их нарастает симподиально, в результате чего наблюдается тенденция к формированию симподиальных СПФ. Побеги высоких порядков ветвления в СПФ, не находя опоры, полегают. На заключительных этапах развития оси в результате образования плагиотропных удлиненных вегетативных побегов замещения растение значительно расселяется, а вегетативно-генеративные побеги образуются на второй год. Основной цикл сокращается до 2 лет. У этих побегов нет придаточных корней, иногда это сменяющие друг друга отдельные небольшие вегетативные побеги, по сути симподиальная система, построенная по типу монохазия (с одним побегом замещения). Поэтому биоморфа растения в этот период онтоморфогенеза, онтогенеза и генеты, и раметы сочетает признаки кустарниковой лианы и стланика и названа «листолазающая кустарниковая лиана-стланик».

Таким образом, структурные элементы особей княжика сибирского развиваются по схеме: ПФ – СПФ – парциальный куст из СПФ, СПФ и СПФ – симподии из 1 1 1 2 резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативногенеративными, а позднее – вегетативными удлиненными и укороченными побегами.

На разных стадиях развития особи структурными элементами могут быть разные типы вышеперечисленных побеговых систем. Все они присутствуют у зрелых генеративных особей, а после морфологической дезинтеграции и дочерние особи имеют подобное строение На основе полученных данных модель структурного элемента особи A. sibirica можно представить следующим образом (рис. 4). Полностью увидеть ее в природе невозможно, поскольку обрыв развития системы может быть на любой стадии ее формирования.

СПФ СПФ СПФ СПД(СПФ3) Симподий СПВ Рис. 4. Модель структурного элемента особи Atragene sibirica: СПФ1, СПФ2, СПФ3 – системы побегов формирования первого, второго и третьего типов соответственно;

СПД – система побега дополнения; СПВ – система побега ветвления По длительности нарастания в соответствии с терминологией М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977) большая часть СПФ A. sibirica, особенно СПФ – моноподиально-симподиальные. Но у всех СПФ есть оси с симподиальным нарастанием.

Как и у других древесных растений (Halle, Oldemann, Tomlinson, 1978), у A. sibirica также, чем выше порядок ветвления в системе, тем чаще смена нарастания оси. Тем не менее, все ПФ относятся к вегетативной подгруппе: терминальная почка у них всегда остается вегетативной. Они служат основой для развития геоксильного кустарника, выполняя функции омоложения растения в целом и завоевания им нового пространства. Основной цикл СПФ A. sibirica второго типа (Мазуренко, Хохряков, 1977) с длительностью от 3 до 10 лет.

У особей, растущих без опоры, но в местах с достаточным количеством света (по берегам рек и на склонах) СПФ и СПФ сходны (рис. 5): также в основном моно1 подиально-симподиальные, но с меньшим порядком ветвления и менее длительным основным циклом (до 5 лет). СПФ не образуются. Растение имеет вид стланика.

У них также образуются вторично-стержневые корневые системы, благодаря чему стебли глубоко втягиваются в почву (до 15-18 см), образуя подземные органы, подобные эпигеогенным корневищам. При появлении опоры растения или парциальное образование в составе особи способны существовать и в виде лианы.

В тени, особенно под пологом темно-хвойного леса, растения (рис. 6) временно (5 и более лет) не цветут, в окр. г. Ханты-Мансийска занимают большие площади (до 15 м2), сплошь покрывая почву. Эти особи также пребывают в виде факультативного стланика. При появлении опоры и осветлении территории в составе побеговых систем образуются вегетативно-генеративные побеги и СПФ. Это демонстрирует патиентность стресстолерантного A. sibirica.

Таким образом, в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии в зависимости от условий обитания A. sibirica существует как листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик (или стланичек).

Рис. 5. Схема развития СПФ и СПФ у растения, растущего без опоры, в условиях 1 достаточной освещенности Рис. 6. Развитие СПФ у особей без опоры в условиях затенения 5.2. Онтоморфогенез Atragene sibirica Полученные в ходе исследования данные позволили конкретизировать и дополнить известные сведения (Барыкина, Чубатова, 1983, 2004) об индивидуальном развитии A. sibirica. С учетом наших данных об индивидуальном развитии A. sibirica в условиях южной тайги на северо-востоке России и средней тайги в Западной Сибири в онтоморфогенезе этого вида (рис. 7) выделяем следующие фазы: первичный розеточный вегетативный побег (проростки и часть особей ювенильного онтогенетического состояния); первичный полурозеточный вегетативный побег (особи имматурного онтогенетического состояния); первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования (особи молодого вегетативного онтогенетического состояния); первичный куст из СПФ (особи раннегенеративного онтогенетического со- стояния); полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков ветвления (особи зрелого генеративного онтогенетического состояния);

парциальный куст из систем побегов формирования n-го порядка (особи зрелого и позднегенеративного онтогенетического состояния); полегающая СПФ разных порядков ветвления (особи зрелого генеративного онтогенетического состояния); система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде (особи позднегенеративного онтогенетического состояния); симподий из побегов замещения разных порядков ветвления (особи субсенильного онтогенетического состояния); розеточный вегетативный побег на резиде (особи сенильного онтогенетического состояния). В ходе онтоморфогенеза отчетливо прослеживается изменение онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лианастланик, факультативный стланик, стланик.

Таким образом, индивидуальное развитие A. sibirica характеризуется в зависимости от условий семью вариантами онтогенеза, объединенными в два типа (по Л.А.

Жуковой, 1995 и др.): А-тип А подтип и Г-тип Г -подтип (рис. 8).

2 I. А-тип, А -подтип: длительность жизни семенных особей более 3 лет, есть постгенеративный период. Отмирание в фазе первичного куста в субсенильном онтогенетическом состоянии.

II. Г-тип, Г -подтип: в зрелом онтогентическом состоянии возможно образование полицентрических особей и морфологическая дезинтеграция, не сопровождаю4.1 2 3 4 4.4.6.6.2.

6.3.

7 б и а в д з г е ж Рис. 7. Онтоморфогенез Atragene sibirica: 1 – первичный розеточный вегетативный побег; 2 – первичный полурозеточный вегетативный побег; 3 – первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 4, 4.1, 4.2, 4.3 – первичный куст из систем побегов формирования; 5 – полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков; 6, 6.1, 6.2, 6.3 – парциальный куст из систем побегов формирования n-го порядка; 7 – полегающая система побегов формирования разных порядков; 8 – симподий из побегов формирования разных порядков; 9 - система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде; 10 – розеточный вегетативный побег на резиде; а – главный корень; б – придаточный корень;

в – вторично-стержневая корневая система; г – система побега формирования; д – уровень почвы; е – вегетативный побег; ж – геофильные побеги; з – первичная ось побеговой системы; и – симподий II.I II.S, ss s,ss Im, v 4 6 g1g2 g2 g3 gggII.II.II.II.II.g3 gg3 ss II.II.g3 s - - - 3 - 7 - - - 10 - - - 4 - - Рис. 8. Варианты онтогенеза у Atragene sibirica L. в генеративном состоянии: 1 – первичный полегающий куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 2 – первичный куст из систем побегов формирования; 3 – парциальный куст 1-го порядка; 4 – парциальный куст 2-го порядка; 5 – парциальный куст n-го порядка; 6 – полегающая система побегов формирования разных порядков; 7 – симподий из побегов формирования разных порядков; 8 – система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде; 9 – розеточный вегетативный побег на резиде; 10 – отмирание; 11 – первичный куст на последних этапах онтогенеза; 12 – парциальный куст на последних этапах онтогенеза; I, II.1, II.2, II.3, II.4, II.5, II.6 – варианты онтогенеза щаяся значительным омоложением особей.

II. 1. Отмирание после образования парциального куста первого порядка в субсенильном онтогенетическом состоянии.

II.2. Жизнь растения заканчивается в виде стланика.

II.3. Возврат в фазу парциального куста после фазы полегающей СПФ разных порядков ветвления. Онтогенез раметы завершается в фазе симподия из побегов замещения разных порядков ветвления в сенильном онтогенетическом состоянии.

II.4. Первичный куст вообще не образуется. Растение с ювенильного состояния имеет вид стланика. В этом случае полностью пропускается фаза первичного куста и зрелое генеративное онтогенетическое состояние.

II.5. Онтогенез раметы заканчивается в позднегенеративном онтогенетическом состоянии в фазе системы боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде.

II.6. Онтогенез завершается в субсенильном онтогенетическом состоянии в фазе розеточного вегетативного побега на резиде.

Это основные варианты онтогенеза. Возможны и другие взаимные переходы, особенно к биоморфе «стланичек» в вариантах I, II.1, II.2. На рис. 8 они отмечены стрелками.

Описанная выше динамическая поливариантность княжика на достаточно древних участках ареала при сокращающихся популяциях обеспечивает ему длительное существование. Это, видимо, является одной из адаптивных черт редких и уязвимых растений, что уже отмечено для травянистых биоморф (Пичугина, Савиных, 2006).

5.3. О месте кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм растений Поддерживая взгляды Т.И. Серебряковой (1983б) о том, что изменения в онтогенезе побегов можно рассматривать как филэмбриогенезы в представлении А.Н. Северцова (1939,1945), некоторые особенности побегообразования и онтоморфогенеза A. sibirica считаем возможным оценить как модусы эволюционных преобразований жизненных форм цветковых растений при переходе от деревьев к геоксильным кустарниковым лианам:

1. На уровне организма – пролонгация онтогенеза: образование гипогеогенных корневищ, что привело к вегетативному разрастанию, вегетативному размножению особей и образованию клонов; образование придаточных корней трех типов и формирование вторичных стержневых корней, что обеспечило возникновение парциальных кустов и полицентричность особей; возникновение сериальных почек и пробуждение спящих почек в надземной части побеговых систем, обеспечивающее им более длительное существование.

2. На уровне систем органов (побеговых систем) – терминальная пролонгация:

перенос цветения на следующий год, что обеспечило распределение функций побегов по использованию жизненного пространства во времени: занятие его за счет многометамерных удлиненных вегетативных и освоение розеточными вегетативногенеративными и генеративными побегами. Эта адаптация к условиям сезонного климата проявляется у многих представителей древесных растений (виды родов Sorbus L., Rubus L., Padus Mill., Malus Mill. и др.).

3. На уровне основных органов: 1) терминальная аббревиация: редукция цветка и образование в результате этого удлиненных мало- и многометамерных вегетативных побегов; 2) базальная аббревиация: выпадение части базальных вегетативных метамеров.

4. На уровне отдельных боковых органов: 1) базальная девиация: преобразование листьев в почечные чешуи на основе терминальной аббревиации в виде редук- ции листовой пластинки; 2) пролонгация: завивание черешка листа, возникающее в онтогенезе и сохраняющееся до конца жизни растения.

Дифференциацию побегов на два типа и перенос цветения на второй год, а также ежегодное регулярное образование монокарпических побегов можно расценить как преадаптации, способные привести в ходе дальнейших эволюционных изменений биоморфы «кустарниковая лиана Atragene sibirica» к появлению иных жизненных форм: стелющихся кустарничков типа Linnaea borealis и трав с ортотропными удлиненными и розеточными побегами.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»