WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ 3.1. Методы и методики исследования Основные методы исследования сравнительно-морфологический (Серебряков, 1947, 1948, 1949;1952, 1954, 1962, 1964; Серебрякова, 1972, 1976, 1983; Нухимовский, 1969, 1997; Работнов. 1969; Harper, 1977; Гатцук, 1974, 1976; Смирнова и др., 1976; Мазуренко, Хохряков, 1968, 1977, 1991; Хохряков, 1981, 1994, 1996; Лучник, 1960, 1988; Костина, 1997; Мазуренко, 2002; Савиных, 2000; и др.) и анатомический (Барыкина и др., 2000). Ритм сезонного развития изучали по методике И.Г. Серебрякова (1947, 1954, 1964). Периодизацию онтогенеза проводили согласно представлений Т.А. Работнова (1950). Возрастные группы выделены и определены с учетом дополнений А.А. Уранова (1975).

Тип онтогенеза определяли по классификации Л.А. Жуковой (1988, 1995). Схему типичного строения особи в определенном возрастном состоянии конструировали на основе изучения растений в течение всего вегетационного периода. Эти схемы служили основой для выявления фаз онтоморфогенеза. Фазы и варианты морфогенеза определяли по О.В. Смирновой с соавт. (1976). На основе фактических данных об онтогенезе и морфогенезе выявляли все возможные варианты и пути развития особей. Разнообразие в строении особей, их структурных элементов обсуждалось с позиций теории поливариантности (Жукова, 1975, 1983, 1995 и др.) Развитие растения, тип побеговой системы обусловлены экологическими потребностями вида и соответствием условий обитания конкретного ценоза этим потребностям. Для этого изучали экологический ареал A. sibirica с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983).

Конкретные условия жизни растения определяются структурой и особенностями фитоценоза. Поэтому во всех типичных местах обитания княжика были выполнены геоботанические описания, которые проводили по традиционным методикам (Работнов, 1950; Сукачев, Зонн и др., 1957; Шенников, 1964; Ниценко, 1971; Уранов, 1975, Смирнова и др. 1976; Ипатов, Ирикова, 1997; Ипатов, 1998; Смирнова, Заугольнова и др., 2000). Материалы геоботанических описаний обработаны с использованием компьютерной программы «Phyto», разработанной Г.Я. Кантором (2006).

Изучено более 130 побеговых систем разных типов, включающих около побегов разных типов.

3.2. Концептуальные подходы к характеристике биоморфы Atragene sibirica Рассмотрены подходы к изучению онтогенеза (Смелов, 1937; Серебряков, 1948, 1949, 1952; Серебрякова, 1971; Михалевская, 2002), онтоморфогенеза и типов побегов цветковых растений (Серебряков, 1952; Мазуренко, Хохряков, 1968, 1977). С позиций М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1968, 1977) охарактеризованы функциональные типы побегов: первичный, формирования, ветвления, дополнения. Рассмотрены подходы к изучению побеговых систем кустарников. Охарактеризовано развитие системы побегов формирования как основной структурной единицы побеговой системы растений этой биоморфы – «основной цикл» (Лучник, 1960; Мазуренко, Хохряков, 1977). В зависимости от длительности и способа нарастания согласно представлениям М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977) охарактеризованы моноподиальная, симподиальная и моноподиально-симподиальная системы побега формирования Жизненные формы A. sibirica определены с позиций И.Г. Серебрякова (1954, 1962, 1964). Придерживаясь эколого-морфологической концепции Варминга-Серебрякова (Warming, 1884; Серебряков, 1954б, 1962), основная жизненная форма вида определена по строению особей зрелого генеративного онтогенетического состояния.

Рассмотрена классификация вариантов онтогенеза и проявления структурной и динамической поливариантности (Жукова, 1975а,б, 1983, 1995).

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ATRAGENE SIBIRICA До недавнего времени A. sibirica характеризовали как палеарктический вид (Камелин, 1973) эколого-ценотической группы бореальных лесов (Цвелев, 2000) с восточноевропейско-сибирско-среднеазиатским (Губанов, 2003) дизъюнктивным ареалом, включающим Европейскую часть от Карелии до верхнего течения Волги и восточнее до Урала, Западную и Восточную Сибирь, горы восточной части Средней Азии, Монголию (Шипчинский, 1954).

Последние данные по распространению в Норвегии (Миняев, 1965) лесостепной части Новосибирской области (Определитель…., 2000), на Дальнем Востоке (Денисов, 2004; Безделев, Безделева, 2006) позволяют по-новому оценить положение в системе рода и особенности ареала этого вида. Признание А. sibirica реликтом в Норвегии (Миняев, 1965) и на Дальнем Востоке (Денисов, 2004) свидетельствует о древнем более широком ареале, достаточно большом абсолютном и относительном его возрасте. Современное местообитание этого вида в Ханты-Мансийском автономном округе: в елово-кедровых лесах на останцах и в различных типах лесов, являющихся начальной стадией сукцессии после рубок первых, изредка – по болотам, возникшим в результате их трансформации, подтверждает эту точку зрения. По-видимому, в третичное время А. sibirica был широко распространен от побережья Тихого океана до территории Норвегии и далее на юго-запад. Разрыв исходного ареала обусловлен оледенениями и связанными с ними изменениями флоры и растительности.

Это подтверждает представление М.Т. Мазуренко (1994) о реликтовом характере биоморфы «кустарниковая лиана А. sibirica».

Княжик растет в хвойных и лиственных лесах, на их опушках, в прибрежных зарослях, по склонам оврагов, вдоль берегов рек и ручьев. На Российском Дальнем Востоке достигает подгольцового пояса, где встречается в зарослях кедрового стланика и каменноберезника (Денисов, 2004 и др.).

На основе градации шкал Д.Н. Цыганова (1983) определена экологическая валентность (Жукова, 2004) A. sibirica. Он характеризуется высокой валентностью только по отношению к фактору освещения-затенения (Lc = 0,67), средней – по континентальности климата (Kn=0,47), криоклиматическому фактору (Cr=0,47), термоклиматическому фактору (Tm=0,41), солевому режиму почв (Tr = 0,37); низкой – к омброклиматическому фактору аридности-гумидности (Om=0,2) и увлажнению (Hd = 0,30). Индекс толерантности вида (I ) княжика, определяемый как отношение сумм t экологических валентностей с суммой шкал (Жукова, 2004), равен 0,41 и в совокупности ко всем факторам характеризует его как гемистенобионтный вид. Отдельно для климатических шкал (Tm, Kn, Om, Cr) значение индекса толерантности составляет 0,39, для почвенных шкал (Hd, Tr) – 0,34, что подтверждает эту характеристику.

Благодаря большому содержанию биологически активных веществ: фенолспиртов, флавоноидов, полисахаридов, каротиноидов, аминокислот, микроэлементов (алюминия, марганца, натрия, магния, железа, кобальта, кремния), витамина С A.

sibirica признан лекарственным растением (Варлаков, 1933, 1946; Черникова, 1949;

Семичев, 1958; Блинова, 1965; Буткус, 1968; Турова, 1971; Козакова и др,. 1978; Пастушенков, 1990; Шилова, 2002). Как лиану с быстрым ростом и продуцированием значительной площади листовой поверхности A. sibirica целесообразно шире использовать в зеленом строительстве (Шипчинский, 1954; Головач, 1971, Лапин, 1975, Булыгин, 2000).

ГЛАВА 5. БИОМОРФОЛОГИЯ ATRAGENE SIBIRICA 5.1. Развитие побегов и побеговых систем Atragene sibirica 5.1.1. Морфология почек Atragene sibirica Почки A. sibirica регулярного возобновления и спящие; пазушные: одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы; вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. По месту в жизненном цикле одноосного побега с позиций Т.И. Серебряковой (1983) они оценены как инициальные, промежуточные и финальные. Инициальные почки находятся в пазухах зачаточных листьев вегетативных и некоторых вегетативно-генеративных почек около 7 месяцев. Позднее они становятся первыми пазушными почками в серии. Все вегетативные почки промежуточные. В финальных почках есть зачатки цветков. Они сформированы в почках по-разному:

полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, только гинецей. Это зависит от положения на побеге: почки с большей емкостью и более сформированными элементами цветка располагаются в третьей четверти годового прироста. Поэтому по степени сформированности побега в почке княжик относится сразу к 3 группам растений по И.Г. Серебрякову (1952): 1) побег будущего года сформирован в почке полностью; 2) сформирована вегетативная часть побега и отдельные элементы цветка; 3) в почках есть только часть вегетативной сферы.

Вероятно, два последних типа почек являются производными первого, возникшими в результате специализации побегов в побеговой системе особи на два типа:

удлиненные вегетативные с утратой функции цветения и более короткие – боковые, образующиеся на второй год из пазушных почек удлиненных вегетативных побегов.

В обоих случаях большое число первых зачатков листьев преобразуется в покровы (почечные чешуи и катафиллы).

5.1.2. Строение одноосных побегов и сезонное развитие Atragene sibirica В связи длительностью моноподиального нарастания, числом метамеров, длиной междоузлий, наличием цветка, в побеговой системе княжика сибирского выделены 13 структурно-морфологических типов побегов, объединенных в четыре функциональных, по классификации М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977), типа.

1. Первичный (главный) побег развивается из семени, 3-4-х-летний полурозеточный многометамерный вегетативный.

2. Побеги формирования (ПФ) одно-, дву-, трехлетние многометамерные удлиненные вегетативные. В зависимости от положения производных их почек, наличия и длины геофильного участка выделено 3 типа ПФ:

2.1. ПФ развиваются из спящих почек на резидах корневищ, анизотропные:

геофильная часть их расположена горизонтально, надземная под углом 90о выходит на поверхность почвы. Надземный участок длиной до 70 см в первый год состоит из 10 метамеров, на следующий год образует симподиальную систему или способен продолжить моноподиальное нарастание и сформировать трехлетний удлиненный многометамерный вегетативный побег. В дальнейшем моноподиальное нарастание прекращается. ПФ служит для разрастания особи, является основой будущего парциального куста. По терминологии Л.Е. Гатцук (1974б) – это парциальные оси.

2.2. ПФ – двух-, трехлетние удлиненные многометамерные вегетативные возникают также из спящих почек, расположенных в базальной части главного побега или ПФ ; геофильный участок небольшой, обычно направлен косо вверх. Они обеспечивают кущение, нарастают моноподиально 1-2 года. По терминологии Л.Е. Гатцук (1974 б) и З.И. Лучник (1988), ПФ – оси возобновления. Эти побеги на второй год в надземной части состоят из четырех и более (до 21) метамеров; длина междоузлий от 3 до 22 см (самое первое междоузлие может быть 0,5 см и меньше). Длина годичного прироста может достигать 210 см.

2.3. ПФ развиваются из надземных спящих почек ПФ и ПФ на высоте от 3 1 до 100-150 см над уровнем почвы, редко нарастают моноподиально на второй год, состоят из большого (до 18) числа междоузлий. Эти одно-, двулетние удлиненные многометамерные вегетативные побеги развиваются как самостоятельные оси и формируют собственную крону. Они омолаживают или заменяют устаревшую часть кроны ПФ. По терминологии З.И. Лучник (1988) ПФ – стеблевые оси возобновления.

1-2 ПФ и ПФ определяют тип биоморфы: геоксильный кустарник. Часто почки, 1 расположенные в основании их надземной части – до 1-1,2 м над поверхностью почвы, остаются спящими или отмирают, а побеги кустарниковой лианы имеют вид «голых стволиков». ПФ обеспечивают развитие надземной части побеговой системы.

3. Побеги ветвления многообразны и выполняют разные функции:

3.1. Вегетативные: однолетние и двулетние удлиненные многометамерные;

однолетние и двулетние удлиненные малометамерные; двулетние полурозеточные малометамерные.

3.2. Вегетативно-генеративные однолетние и двулетние удлиненные малометамерные, розеточные двулетние.

3.3. Генеративные розеточные двулетние.

Многометамерные побеги занимают пространство и закрепляют растение на опоре, создают дополнительную ассимилирующую поверхность для успешной репродукции в будущем. Малометамерные удлиненные и полурозеточные побеги заполняют пространство, занятое удлиненными побегами, почки их являются резервом для образования как удлиненных, так и верхнерозеточных вегетативных побегов. Вегетативно-генеративные удлиненные и розеточные и генеративные розеточные побеги выполняют ассимилирующую и репродуктивную функции, содержат резервные почки для формирования побегов в будущем.

4. Побеги дополнения развиваются из спящих почек, расположенных в надземной базальной части при старении или обламывании ПФ и ПФ и выполняют функ1 цию обрастания скелетной оси. Структурно они аналогичны ПФ, но не образуют собственных сложных систем.

На геофильных участках ПФ и ПФ образуются придаточные корни трех ти1 пов. Одни из них бурые, толстые, до 2 см в диаметре, длиной до 40-50 см, слабоветвящиеся, извилистые – контрактильные – становятся вторичными стержневыми (по терминологии И.С. Михайловской, 1981). Другие – бурые не ветвящиеся или слабоветвящиеся до 16 см длиной, одновременно закрепляющие растение в почве и питающие. Корни третьего типа дифференцированы, как у большинства древесных растений, на участки ростовые (до 10-12 см) и сосущие с мочкой из многочисленных боковых корней в 5-8 см длиной.

Очевидно, что строение побегов и корневых систем A. sibirica типично для древесных растений.

5.1.3. Развитие и разнообразие побеговых систем Atragene sibirica Многообразие побегов A. sibirica определяет разнообразие и побеговых систем (особенно систем побегов ветвления). На удлиненных вегетативных многометамерных побегах ветвления n-го порядка как боковые развиваются удлиненные вегетативно-генеративные моноциклические монокарпические побеги. Формирование побеговых систем на их основе продолжается в течение 4-х лет по 8 возможным путям (рис. 1). На основе этих систем побегов 2-го порядка возможно формирование 15 вариантов побеговых систем 3-го порядка ветвления. Причем некоторые из них возникают конвергентно, особенно в линиях 2, 3, 6, 7 и 8.

Дальнейшее развитие этих побеговых систем (их старение) сводится к образованию трех типов четырехлетних побеговых систем, возникающих также конвергентно. Это демонстрирует высокие адаптационные способности A. sibirica в формировании побеговых систем. Считаем возможным оценить эту особенность побегообразования как особый не описанный ранее тип поливариантности, сочетающий признаки и структурной, и динамической поливариантности: поливариантность развития побеговых систем.

Структурные элементы особей A. sibirica разнообразны и зависят от онтогенетического состояния, наличия опоры, освещенности, типа ПФ. В зрелом генеративном онтогенетическом состоянии это системы побегов формирования (СПФ), на строение которых влияют три последних условия.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»