WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

i На третьем этапе параметры модели находятся из условий близости (в соответствии с определенным критерием) значений Qrel(t, i, i, a) и i значений обобщенных сил, полученных после решения первой задачи динамики.

Для проверки правильности полученные значения параметров под ставляются в выражения для обобщенных сил Qi = Qi(t,,, a), фигурирующие в (1), и затем для этой системы уравнений решается задача Коши.

В §2.5 предполагается, что обобщенные силы можно представить следующим образом:

Qrel(t, i, i, a) = Qrel,pos(t, i, a) + Qrel,res(i), i = 1, N, (4) i i i где Qrel,pos представляет собой позиционную составляющую, а Qrel,res явi i ляется диссипативной составляющей.

Диссипативные составляющие учитывают рассеяние энергии при движении реснички, связанное как с процессами, происходящими во внутренней структуре, так и с сопротивлением окружающей вязкой жидкости. Предполагается, что диссипативные составляющие линейно зависят от обобщенных скоростей:

Qrel,res(i) = -bii, i = 1, N, (5) i где bi 0 представляют собой часть параметров модели. В работе предполагалось, что bi = b = const, и b является входным параметром модели.

Позиционные составляющие соответствуют внутренним силам, связанным исключительно с деятельностью элементов внутренней структуры, за счет которой формируется гребковое движение. В первом приближении предполагается, что позиционные составляющие представляются в следующем виде:

(0) Qrel,pos(t, i) = -ci(i - i ), i = 1, N, (6) i (0) (0) где ci = ci(t), i = i (t) являются неизвестными параметрами модели.

В §2.6 представлена математическая модель механизма формирования гребкового движения. Модель определяется заданием правил изме(0) нения входящих в (6) функций ci(t) и i (t) на промежутке времени, соответствующем периоду гребкового движения, эти правила являются математической формализацией гипотезы о механизме формирования подвижности, выдвинутой В. П. Трегубовым и И. Б. Токиным. Согласно гипотезе, циклические гребковые движения осуществляются за счет переходов между положениями механохимического равновесия. Положения равновесия соответствуют крайним положениям реснички, в которые она стремится попасть при эффективном и восстановительном гребке. Поскольку в диссертации внимание уделяется только механическим аспектам проблемы, то данные положения являются положениями механического равновесия.

Первой фазой гребкового движения является восстановительный гребок, который начинается с момента времени, в который обобщенная координата 1(t) имеет свое максимальное значение. Считается, что каждая из функций ci(t) имеет свое минимальное значение ci,MIN в момент времени, в который соответствующая ему обобщенная координата i(t) имеет максимальное значение i,MAX. Затем при изменении i(t) функция ci(t) не убывает, и достигает своего максимального значения ci,MAX обоснованием именно такого правила изменения ci является анализ визуально наблюдаемого поведения реснички в конце восстановительного гребка и при эффективном гребке ресничка является значительно более жесткой, чем в начале и при протекании восстановительного гребка. При повторном достижении функцией i(t) в цикле движения значения i,MAX функция ci(t) меняется до своего минимального значе(0) ния ci,MIN. Затем цикл изменения ci(t) повторяется. На значения i (t) накладываются только условия удовлетворения наложенным на механическую модель голономным связям.

В конце §2.6 приведены результаты вычислительных экспериментов, в ходе которых для механических моделей с малым числом степеней свободы (N = 5, 6, 7, 8) удалось подобрать значения параметров, при которых воспроизводились движения, качественно похожие на движения ресничек. Отдельно удалось показать, что определенные изменения, привносимые в значения параметров, приводят к движениям, качественно похожим на движения мутантных образцов ресничек.

Третья глава посвящена результатам компьютерного моделирования движений ресничек двух конкретных видов организмов пленчаторотой инфузории Paramecium и полихета Sabellaria. На рис. 3 эти движения изображены после воспроизведения их механической моделью при N = 20.

В §3.3 излагаются результаты решения первой задачи динамики. Расчеты производились при варьировании значений b в пределах от нуля до величин порядка 105. Для случая моделирования движения реснички Paramecium на рис. 4 приведены графики обобщенных координат i(t) и графики обобщенных сил Qrel,pos при b = 5000. На рис. 5 приведены i аналогичные графики для случая движения реснички Sabellaria.

Рис. 3. Моделируемые движения. А движение реснички Paramecium; Б движение реснички Sabellaria Рис. 4. Случай моделирования движения реснички Paramecium. А графики обобщенных координат i(t); Б графики обобщенных сил Qrel,pos, полученные после решения первой i задачи динамики при b = 5000. Числа на графиках соответствуют номерам степеней свободы.

Рис. 5. Случай моделирования движения реснички Sabellaria. А графики обобщенных координат i(t); Б графики обобщенных сил Qrel,pos, полученные после решения первой i задачи динамики при b = 5000. Числа на графиках соответствуют номерам степеней свободы.

По результатам анализа полученных решений можно отметить, что при различных значениях b при условии неизменности движений, совершаемых механической моделью, качественное и количественное поведение обобщенных сил является различным. В рамках предлагаемой модели это свидетельствует о том, что наличие окружающей среды оказывает важное влияние на механизм формирования гребкового движения на уровне внутренней структуры реснички. Для воспроизведения одного и того же движения в средах с разной вязкостью организация деятельности элементов внутренней структуры должна происходить по-разному.

В §3.4 осуществляется постановка задачи поиска значений параметров с помощью метода наименьших квадратов. При проведении числен(0) ных расчетов функции ci(t) и i (t) предлагается аппроксимировать кусочно-постоянными функциями времени:

(0) (0) ci(t) = ci,l, i (t) = i,l, t [tl-1, tl), l = 1, ni, i = 1, N. (7) (0) При таком представлении величины ci,l и i,l являются неизвестными параметрами модели, требующими определения.

Общее число параметров, которые требуется определить, равно 2Nni.

Решение задачи можно свести к решению последовательности задач ми(0) нимизации функций двух переменных (ci,l, i,l ) на множествах, определяемых неравенствами вида:

0 ci,1 Ci, ci,l-1 ci,l Ci, l = 2, ni, i = 1, N, (8) (0) (0) - 1,l, l = 1, n1, - i,l, l = 1, ni, i = 2, N. (9) 2 Следует отметить, что в силу второго из ограничений (8), решение задачи минимизации, полученное для (l - 1)-й ячейки сетки, на которой (0) задаются ci(t) и i (t), является нижней границей для задачи минимизации, решаемой для ячейки с номером l. В соотношении (8) Ci являются параметрами модели, определяемыми исследователем. Для удобства проведения расчетов предполагалось, что Ci = C = const и считалось, (0) что ni = n, i т.е. ci(t) и i (t) для каждого i задаются на сетках из одинакового числа промежутков. Задача решалась при различных значениях n.

В §3.5 обсуждаются проблемы, возникшие при численном решении задачи Коши для системы (1). При относительно небольших значениях b (b 1000) для ее решения могут быть использованы явные методы Рунге–Кутты при численных расчетах использовался вложенный метод 5(4) порядка типа метода Дормана–Принса. При увеличении значения b (b 103 и выше) при использовании явных методов требуется слишком малая величина шага интегрирования. В связи с этим было принято решение в случае таких значений b отказаться от применения явных методов и использовать при численных расчетах неявный многошаговый метод в сочетании с методом простых итераций.

В §3.6 приводятся результаты расчетов по проверке правильности решения задачи идентификации. Проверка производится сравнением i(t) (численного решения задачи Коши, полученного при найденных значениях параметров) и i(t) (законов изменения обобщенных координат, по лученных при аппроксимации результатов наблюдений за движущейся ресничкой). В качестве критериев, оценивающих близость i(t) и i(t), выступают интегралы:

Ki = (i(t) - i(t))2dt, i = 1, N. (10) Рис. 6. Случай моделирования движения реснички Paramecium. Сравнение 19(t) и 19(t):

А случай b = 500, n = 50 (K19 = 0.0042153); Б случай b = 5000, n = (K19 = 0.0039753); В случай b = 50000, n = 50 (K19 = 0.0013746).

Рис. 7. Случай моделирования движения реснички Sabellaria. Сравнение 5(t) и 5(t): А случай b = 50, n = 50 (K5 = 0.0025356); Б случай b = 50, n = 350 (K5 = 0.0000248); В случай b = 5000, n = 50 (K1 = 0.0000202).

Как показали результаты численных расчетов, меньшие значения Ki можно получить при увеличении числа разбиений сетки n (но до определенного предела) и за счет увеличения значения параметра b (рассматривался диапазон изменения b от 50 до 105). На рис. 6 и 7 для сравнения приведены графики некоторых из i(t) и i(t), полученные при различ ных b и n.

В §3.7 приведены результаты численных расчетов, проводимых при увеличении значений b при условии неизменности значений других параметров. Во всех случаях модель продемонстрировала поведение, качественно согласующееся с результатами натурных экспериментов, приведенных в литературе. А именно, изменение амплитуд и частот колебаний на качественном уровне соответствует изменениям, происходящим у реальных ресничек при увеличении вязкости окружающей среды.

В §3.8 рассмотрен случай движения реснички в среде с большим сопротивлением. Наличие последнего моделировалось посредством задания большого значения b ( 106). После решения первой задачи динамики были получены графики зависимости Qrel,pos от i, характерные для i представленных на рис. 8.

Рис. 8. Графики зависимости Qrel,pos от i, полученные после решения первой задачи i динамики при моделировании движения в среде с большим сопротивлением: А i = 5, случай реснички Paramecium; Б i = 10, случай реснички Sabellaria.

Было предложено аппроксимировать зависимости Qrel,pos от i нелиi нейными функциями следующего вида:

(0) (0) Qrel,pos(t, i) = ci1(t)(i - i (t))2 + ci2(t)(i - i (t)), i = 1, N, (11) i (0) где ci1, ci2 и i представляют собой кусочно-постоянные функции времени с двумя промежутками постоянства, меняющими свои значения при смене знака обобщенной скорости i.

При использовании представления обобщенных сил вида (11) модель зависит от меньшего числа неизвестных параметров, чем в случае линейных обобщенных сил, представимых соотношениями (6). На рис. 9 приведены результаты аппроксимации графиков, представленных на рис. 8, графиками зависимостей вида (11).

Результаты проверки правильности решения задачи идентификации параметров, входящих в (11), показали, что при нелинейном представлении обобщенных сил модель воспроизводит результаты наблюдений с высокой точностью (Ki 10-8 - 10-9 в случае моделирования движения реснички Paramecium, Ki 10-4 в случае моделирования движения реснички Sabellaria). С учетом того, что при нелинейном представлении обобщенных сил следует находить гораздо меньше параметров, эти результаты говорят о преимуществе использования представления вида (11) в задачах моделирования.

Рис. 9. Результаты аппроксимации решений первой задачи динамики зависимостями вида (11): а) i = 5, случай реснички Paramecium; б) i = 10, случай реснички Sabellaria.

В конце главы кратко проанализированы полученные в ней результаты, и по ним сделаны определенные выводы.

В заключении сформулированны основные положения и результаты, выносимые на защиту, приведенные в автореферате выше. Кроме того, сделаны основные выводы:

1. Показано, что разработанная модель и предложенная методика моделирования могут быть успешно применены при исследованиях движений ресничек различных видов и находящихся в различных условиях.

2. В связи с тем, что модель позволяет с высокой точностью описывать исследованные движения ресничек, можно заключить, что в рамках рассмотренных моделей и движений показана справедливость гипотезы, выдвигаемой в работе на проверку.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Кривовичев Г.В. Математическое моделирование гребковых движений одноклеточных организмов // Процессы управления и устойчивость: Труды 38-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 9–12 апреля 2007 г. / Под ред. А.В. Платонова, Н.В. Смирнова. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2007 г. С. 267–272.

2. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование биологической подвижности одноклеточных организмов // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2007. Вып. 3. С. 45–53.

3. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Тараповские чтения: Сборник материалов международной научной школы-конференции (Харьков, 21–апреля 2008 г.). / Под ред. проф. Г.Н. Жолткевича. Харьков: ХНУ, 2008 г. С. 231–233.

4. Кривовичев Г.В. Компьютерное моделирование гребковых движений ресничек // БИОМЕХАНИКА–2008. IХ Всероссийская конференция по биомеханике: Тезисы докладов. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2008 г. С. 64–65.

5. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, supplement 1, (Abstracts of the Congress of the Polish Society of Biomechanics, Wroclaw, 31 August – 3 September 2008). P. 69.

6. Кривовичев Г.В. Моделирование движений живой клетки // Процессы управления и устойчивость: Труды 39-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 7–10 апреля 2008 г.

/ Под ред. Н.В. Смирнова, Г.Ш. Тамасяна. СПб.: Изд. дом СПбГУ, 2008 г. С. 219-225.

7. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, № 3, 2008. P. 61–64.

8. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Вестник Харьковского национального университета. Серия Математика, прикладная математика и механика. Вып. 59 (№ 850), 2009. С. 91–102.

9. Кривовичев Г.В. Моделирование движений микроорганизмов в средах с большим сопротивлением // Процессы управления и устойчивость:

Труды 40-й международной научной конференции аспирантов и студентов / Под ред. Н.В. Смирнова и Г.Ш. Тамасяна. СПб.: Издат. Дом С.-Петерб. гос. ун-та, 2009 г. С. 308–314.

10. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Моделирование гребковых движений реснички инфузории // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2009. Вып. 4.

С. 129–141.

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.