WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

ГЛАВА 6. Признаки брюшка: строение генитального аппарата самцов комаров рода Aedes 6.1. Актуальность изучения структур гениталий самцов Генитальный аппарат самцов - сложный комплекс структур, признаки строения которого используются для точной диагностики видов комаров рода Aedes. Вместе с тем при сравнении различных описаний и рисунков гениталий самцов одного и того же вида обнаруживаются противоречия, касающиеся и признаков, имеющих первостепенное значение для определения видов.

Сопоставление литературных данных показало значительные терминологиические различия в обозначении структур генитального аппарата самцов. В связи с этим нами проанализированы литературные данные по морфологии гениталий самцов сем. Culicidae, а также, сочетая методы РЭМ и СвМ, детально исследовано трехмерное строение генитального комплекса.

6.2. О названиях структур генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae. Согласно различных теорий происхождения структур гениитального аппарата самцов (например, из новообразований или гомологов грудных конечностей), разные авторы давали структурам генитального комплекса кровососущих комаров свои названия. Появившиеся многочисленные синонимичные названия внесли беспорядок в терминологию. Кроме того, строение генитального аппарата самцов в различных родах сем. Culicidae характеризуется сложностью и большим разнообразием. В связи с этим гомология таких структур, как, например, класпеты, до настоящего времени не установлена.

6.3. Общая характеристика строения генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae и подрода Ochlerotatus. Приводятся названия основных структур гениталий самцов сем. Culicidae, используемые разными авторами, в том числе рекомендуемые руководством двукрылых Палеарктики (Sinclair, 2000). Также на основе анализа литературных данных описываются особенности строения структур генитального аппарата, в том числе поворот последних члеников брюшка на 180° (Edwards, 1932; Штакельберг, 1937;

Marshall, 1938; Рубцов, 1951, 1953; Carpenter, LaCasse, 1955; Snodgrass, 1957;

Belkin, 1962; Маслов, 1967; Гуцевич и др., 1970; Knight, Laffoon, 1971; Wood, 1991; Becker et al., 2003).

6.4. Особенности строения гениталий самцов комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes. Рассмотрены особенности гениталий самцов подрода Ochlerotatus рода Aedes. Данный подрод на территории России наиболее многочисленный как по количеству видов, так и по числу нападающих на человека особей в природных условиях. К главным отличительным признакам гениталий самцов подрода Ochlerotatus (Edwards, 1932; Штакельберг, 1937; Belkin, 1962; Mohrig, 1969; Гуцевич и др., 1970; Becker et al., 2003) относятся наличие класпетов, разделенных на крыло и стволик, и присутствие на коксите более или менее выраженных базальной и вершинной бородавок.

6.5. Результаты исследования строения гениталий самцов Впервые описывается реальная трехмерная конфигурация коксита, стиля, класпетов, 9-го тергита и стернита, эдеагуса и проктигера у видов подрода Ochlerotatus рода Aedes. Глава составлена на основе оригинальных исследований методами РЭМ и СвМ. Сложная форма структур гениталий самцов трудна для исследования под СвМ, методы РЭМ в данном случае оказываются более результативными.

Сочетая методы РЭМ и СвМ, у 25 видов подрода Ochlerotatus рода Aedes впервые была установлена естественная, то есть без элементов артефактов, форма коксита, включая все его основные выступы, лопасти и выемки (рис. 2). У Aedes communis, A. punctor, A. caspius, A. cantans (Meigen, 1818), A. diantaeus строение данной структуры было изучено наиболее подробно, при этом нами применялась просушка объекта методом «критической точки».

Благодаря такому способу подготовки удалось свести к минимуму деформацию тонкой кутикулы коксита, которая происходит при высыхании на воздухе. Коксит у комаров подрода Ochlerotatus (рис. 2) отдаленно напоминает сильно удлиненный эллипсоид, в большей или меньшей степени изогнутый и несущий продольную вырезку. Для удобства описания данной структуры нами были условно выделены 4 части поверхности коксита: дорсальная (нижняя), вентральная (верхняя), наружная и внутренняя (рис. 2). Дорсальная, вентральная и наружная поверхности более или менее ровные, не несут отчетливо выраженных лопастей или выступов. Поверхность коксита равномерно покрыта микротрихиями, также на ней располагаются щетинки различной длины и на наружной поверхности чешуйки. Внутренняя поверхность разделена продольной вырезкой на дорсальную и вентральную части.

Вырезка представляет собой мембранозный участок, имеющий различную ширину. Так, у Aedes communis она сравнительно широкая, у A. caspius более узкая. В проксимальной и срединной части коксита вырезка проходит Рис. 2-3. Aedes punctor (Kirby), гениталий самца снизу-сзади-изнутри, схема. 2 - коксит; 3 - базальная бородавка коксита.

Обозначения: б.б - базальная бородавка коксита; в.б - вершинная бородавка коксита; вен п, вн п и дор.п - вентральная, внутренняя и дорсальная поверхности коксита; в.к - вершина коксита; д.ч — дистальная часть бородавки; з.п - задняя поверхность бородавки; кр.щ - крупные щетинки; м - мембрана на внутренней поверхности коксита; микр - микротрихии; н.щ- небольшие щетинки; о.к - основание коксита; п.п — передняя поверхность бородавки; п.ч — проксимальная часть бородавки; ст.с — место сочленения коксита со стилем; ш.щ - шиловидная щетинка базальной бородавки.

ближе к его вентральной части, у дистального края плавно изгибается дорсально. Таким образом, дистальный край дорсальной части внутренней поверхности коксита формирует лопасть — вершинную бородавку. При этом вершинная бородавка может иметь форму хорошо заметного выступа (например, у Aedes diantaeus, A. cantans, A. communis и A. punctor) или только складки (у A. caspim). Вершинная бородавка весьма различно выглядит под разными углами обзора, что важно учитывать при использовании данного признака в качестве диагностического.

У основания коксита на его внутренней поверхности у представителей подрода Ochlerotatus рода Aedes расположен выступ более или менее сложной формы - базальная бородавка (рис. 3). Форма базальной бородавки существенно различается у видов, изученных нами, однако основной план строения для некоторых изученных нами видов остается сходным. Впервые детально описывается трехмерная форма базальной бородавки коксита Aedes caspius, A. punctor, A. communis, A. cantans, A. diantaeus, A. sticticus (Meigen, 1838), A. excrucians (Walker, 1856), A. behningi Martini, 1926 и A. flavescens (Muller, 1764).

Строение стиля, дистального членика вальв, у комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes характеризуется высокой консервативностью, поэтому его строение мало используется для диагностики видов. У всех изученных нами представителей подрода Ochlerotatm стиль имел форму удлиненного конусовидного серповидно изогнутого образования.

Класпеты у всех комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes сочленены с 9-м стернитом брюшка и состоят из проксимальной части - стволика, дистальной - крыла. Строение данных структур существенно различается у разных видов подрода, в связи с чем признаки класпетов играют важную роль для определения видов. У многих изученных нами представителей подрода Ochlerotatm стволик класпета удлиненно цилиндрической формы, обычно немного суженный к вершине, в различной степени изогнутый таким образом, что его дистальная часть направлена дорсально. Крыло класпета у данных видов представляет собой более или менее удлиненный придаток, уплощенный с боков.

Такая, на первый взгляд, сравнительно просто устроенная структура, как крыло класпета, оказывается сложной для исследования методами СвМ. При рассмотрении генитального аппарата различных видов под РЭМ снизу, сбоку и сзади впервые охарактеризовано реальное строение крыла класпетов Aedes caspius, A. dorsalis, A. communis, A. cataphylla Dyar, 1916, A. leucomelas (Meigen, 1804), A. punctor, A. cantans, A. annulipes (Meigen, 1830), A. excrucians, A. flavescens, A. behningi, A. cyprius Ludlow, 1920, A. euedes Howard, Dyar et Knab, 1913, A. mercurator Dyar, 1920, A. pullatus (Coquillett, 1904), A. simanini Gutzevich, 1966, A. sticticus, A. diantaeus, A. intrudens Dyar, 1919 и A. stramineus. Впервые указаны различия в трехмерной форме крыла класпета перечисленных выше видов, а также элементы объемной конфигурации класпетов, затрудняющие изучение генитального аппарата под СвМ особенно на постоянных бальзамных микропрепаратах.

Структуры, расположенные позади 9-го сегмента брюшка, у комаров сем. Culicidae формируют более или менее компактное образование проктигер. Он представлен главным образом элементами 10-го сегмента брюшка. У таких видов подрода Ochlerotatus, как Aedes caspius, A. dorsalis, A. communis, A. cataphylla, A. leucomelas, A. punctor, A. cantans, A. excrucians, A. flavescens, A. behningi, A. cyprius, A. euedes, A. mercurator, A. pullatus, A. simanini, A. sticticus и A. stramineus, проктигер имеет вид парных крючковидных сильно склеротизованных образований, изогнутые концы которых направлены дорсально. При рассмотрении генитального аппарата данных видов снизу проктигер имеет более или менее конусовидную форму, сбоку крючковидную. На дорсальных и отчасти наружных поверхностях каждой из крючковидных структур проктигера имеются небольшие мембранозные участки, также присутствует более крупный центральный мембранозный отдел, расположенный позади лопастей 9-го тергита. В главе также указываются отличия строения проктигера Aedes diantaeus от выше перечисленных видов подрода Ochlerotatus, а также результаты деформации проктигера, которые происходят при изготовлении бальзамных микропрепаратов.

6.6. Определительная таблица видов рода Aedes фауны СевероЗапада России по гениталиям самцов. Применяя оригинальные данные о трехмерной форме генитального аппарата самцов рода Aedes, нам удалось скорректировать имеющиеся в литературе определительные таблицы видов данного рода (Гуцевич, Дубицкий, 1981; Mohrig, 1969; Becker et al., 2003).

Полученные материалы стали основой составленной определительной таблицы для 28 видов рода Aedes из 5 подродов, характерных для фауны СевероЗапада европейской части России. Для некоторых трудно различимых видов рода Aedes приводятся замечания по диагностике, обнаруженные нами и указанные в литературных источниках (например: Carpenter, LaCasse, 1955;

Гуцевич и др., 1970; Becker et al., 2003).

6.7. Обсуждение признаков гениталий самцов видов рода Aedes Проведенный нами анализ литературных данных по морфологии гениталий самцов сем. Culicidae показал, что для ряда структур данного комплекса имеются синонимичные названия, также существуют некоторые омонимы.

Большое число дублирующих названий усложняет терминологию структур гениталий самцов и мешает работе специалистов, а также определению видов широким кругом исследователей. В связи с этим нами была унифицирована терминология частей генитального аппарата самцов кровососущих комаров, в том числе элементов хетотаксии.

Исследование гениталий самцов рода Aedes проводилось с целью установить их реальную трехмерную конфигурацию. Как выяснилось, она во многом отличалась от изображений, сделанных в результате изучения бальзамных микропрепаратов. Применение РЭМ для изучения генитального аппарата самцов показало, что некоторые структуры имеют более сложное строение, чем это представлялось при исследовании методами СвМ. Основными преимуществами электронного микроскопа оказались не столько высокие увеличения (нами главным образом использовались х 500-1000), как возможность увидеть трехмерную форму объекта без существенных искажений. Последнего трудно достичь при изучении бальзамных микропрепаратов под оптическим микроскопом. Например, такие структуры сложной формы, как коксит, класпеты и проктигер у многих видов рода Aedes деформируются при изготовлении бальзамных препаратов (сказывается различное время обработки щелочью и давление покровного стекла на объект). Поэтому при исследовании гениталий самцов под СвМ крайне сложно получить представление о их реальной конфигурации, и описания некоторых структур, приводимые в литературе, получаются неполными.

В литературе (например, Штакельберг, 1937; Гуцевич и др., 1970; Becker et al., 2003) гениталии самцов видов подрода Ochlerotatus рода Aedes характеризуются в большинстве случаев как двухмерные образования, так что и форма, и хетотаксия структур описываются не всегда корректно. В общих чертах форма коксита видов подрода Ochlerotatus была описана еще в прошлом веке (Marshall, 1916). Эта задача решалась методами СвМ, при изучении гениталий самцов под бинокуляром можно получить представление о форме ряда структур. Однако более тонкие детали строения (например, форма выступов и хетотаксия коксита) обычно оказываются за пределами оптических возможностей используемого бинокуляра, а под просвечивающим микроскопом нелегко уяснить их объемную конфигурацию.

В работах большинства исследователей (Штакельберг, 1937; Ватт, 1958;

Mohrig, 1969; Гуцевич и др., 1970; Becker et al., 2003) коксит рассматривался только снизу, поэтому неполно характеризовались его форма в целом, а также форма его выростов. Кроме того, при изготовлении бальзамных микропрепаратов под давлением покровного стекла вершинная бородавка часто поворачивается, и происходит существенная деформация формы коксита. Назальная бородавка коксита у Aedes punctor, A. sticticus, A. diantaeus и некоторых других видов оказалась весьма сложным образованием.

Исследование данной структуры снизу было мало результативным, значительно большее представление о ее строении дало изучение внутренней поверхности коксита.

Изучение пространственной конфигурации базальной бородавки коксита у разных видов рода Aedes подрода Ochlerotatus показало, что строение данной структуры у них существенно различается. Так, она имеет форму трутового гриба у Aedes caspius, A. dorsalis, A. communis и A. punctor, плоского выступа — у A. diantaeus, чашевидной формы у A. sticticus или в виде лопасти у A. excrucians. У Aedes cantans базальная бородавка представлена конусовидным выступом, от которого под углом отходит удлиненная изогнутая лопасть.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»