WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

ГЛАВА 3. Классификатор и матрицы диагностических признаков видов рода Aedes Впервые составлен классификатор признаков скелетных структур имаго и построены матрицы признаков для подродов и видов рода Aedes. При подготовке данного раздела нами были проанализированы работы по морфологии видов рода Aedes (Edwards, 1932; Штакельберг, 1937; Marshall, 1938;

Рубцов, 1951, 1953; Carpenter, LaCasse, 1955; Snodgrass, 1957; Belkin, 1962;

Маслов, 1967; Гуцевич и др., 1970; Knight, Laffoon, 1971; Wood, 1991; Sinclair, 2000; Becker et al., 2003).

3.1. Классификатор диагностических признаков скелетных структур имаго составлен с целью инвентаризации диагностических признаков видов рода Aedes, а также представляет собой основу матрицы признаков. Классификатор имеет вид таблицы, в которой название каждого элемента скелета связано с его признаками и их состояниями. Названия всех элементов скелета иерархически соподчинены друг другу и ранжированы при помощи двухзначного кода.

Классификатор включает 363 валидных названий скелетных структур и 46 их синонимов, которые используются для описания внешнего строения тела кровососущих комаров. Из них большая часть (210 названий, или 53%) относится к грудной тагме, остальные - к голове (89 названий, или 21%) и брюшку (105, или 26%). Около трети от всех названий скелетных структур (138) характеризует элементы хетотаксии, главным образом, щетинки и чешуйки.

3.2. Матрицы диагностических признаков показывают распределение состояний каждого признака у разных подродов и видов. Впервые построены матрица видов poдa Aedes фауны бывшего СССР и подродов мировой фауны.

В матрице диагностических признаков подродов рода Aedes мировой фауны используется 78 морфологических признаков скелетных структур. Их состояния указаны для 21 подрода по данным определительных таблиц и описаний подродов (Edwards, 1932; Belkin, 1962; Reinert, 2000).

Матрица диагностических признаков видов рода Aedes фауны бывшего СССР содержит 301 признак скелетных структур, используемых в классификаторе. Нами проанализировано распределение этих признаков у 64 видов рода Aedes из 7 подродов.

3.3. Результаты анализа литературных данных по диагностическим признакам. Впервые показано, что имеется лишь немного признаков, состояния которых известны для всех видов рода Aedes фауны бывшего СССР.

Состояния только 9% от общего числа признаков матрицы видов рода Aedes фауны России указаны для всех видов или большей части (не менее 90%).

Среди таких признаков некоторые описывают хетотаксию головы и грудного отдела (наличие и количество волосков на затылке, расположение чешуек на щупиках и окраска чешуек на члениках лапки) и соотношения размеров структур тела (длин хоботка, члеников усиков и щупиков у самца и самки, а также отношение длины голени передних ног к длине хоботка). Несколько признаков относится к генитальному аппарату самца (наличие вершинной и базальной бородавок, класпетов, а также придатка и дополнительной ветви стиля; расположение стиля на коксите и придатка стиля на стиле).

Большая часть выше перечисленных признаков располагалась в начале определительных таблиц, по ним разграничивались подроды (признаки гениталий самца, отношение длин щупиков и хоботка у самца) или группы видов (окраска чешуек на члениках лапки). Состояния этих признаков хорошо видны на сухих коллекционных экземплярах или на бальзамных микропрепаратах. Некоторые признаки присутствовали в описании каждого вида (например, отношения длин хоботка, члеников усиков и щупиков у самки).

В матрице диагностических признаков подродов мировой фауны 42% от общего числа признаков характеризуют генитальный аппарат самцов. Это связано с тем, что значение структур данного комплекса важно для подродовой классификации рода Aedes. 37% от общего числа признаков матрицы описывают строение и расположение элементов хетотаксии на теле комаров.

Из 78 признаков, используемых для диагностики подродов, почти полные ряды состояний имеются у 16 (21%). Из них около половины характеризуют хетотаксию головы и груди (расположение, форма и окраска чешуек, расположение щетинок).

ГЛАВА 4. Признаки головы: строение 3-го и 4-го члеников усиков самок комаров рода Aedes Вследствие фрагментарности данных матрицы признаков видов рода Aedes фауны бывшего СССР мы попытались ее дополнить, исследовав такие структуры, как усики самок. Лишь немногие признаки усиков использовались для определения комаров сем. Culicidae при изучении бальзамных микропрепаратах головы самок (Гуцевич, 1974).

В главе приводится общая характеристика строения усиков самок и исследуемые нами признаки, а также характеризуется степень изменчивости данных признаков. Для оценки пригодности признака исследовалась внутривидовая изменчивость на выборках особей нескольких видов из разных частей ареала (главным образом, на территории бывшего СССР). Если изучаемый признак обладал малой внутривидовой изменчивостью, он исследовался у разных видов рода Aedes.

4.1. Общая характеристика строения усиков комаров рода Aedes На основании оригинальных исследований описывается строение усиков самок рода Aedes, наиболее детально характеризуются 3-й и 4-й членики (рис. 1). Показано, что 3-й членик усиков больше остальных члеников жгутика, немного отличается от них по форме и хетотаксии. 4-й членик усиков имеет сходное строение со всеми последующими члениками, кроме 2 апикальных.

4.2. Внутривидовая изменчивость признаков строения 3-го и 4-го члеников усиков впервые изучена у самок 7 видов рода Aedes — A. (Aedes) cinereus Meigen, 1818, A. (A.) esoensis Yamada, 1921, A. (A.) rossicus Dolbeshkin, Goritzkaja et Mitrofanova, 1930, A. (Ochlerotatus) caspius (Pallas, 1771), A. (O.) dorsalis (Meigen, 1830), A. (O.) stramineus Dubitzkij, 1970 т A. (Aedimorphus) vexans (Meigen, 1830). Нами исследованы следующие признаки 3-го и 4-го члеников усиков: 1) форма членика (место положения наиболее широкой части 3-го и 4-го члеников, степень суженности основания, степень изогнутости членика, наличие перетяжек и выступов); 2) отношение ширины членика к его длине (3-го и 4-го); 3) отношение длины 3-го членика к длине 4го; 4) хетотаксия 3-го и 4-го члеников, т.е. количество и расположение сенсилл и чешуек на члениках усиков, а также соотношение длин наиболее крупных хетоидных сенсилл и длины членика.

Рис. 1. Aedes Meigen. 1-4 членики усиков самок.

Обозначения: 1-4 чл - 1-4-й членики, б.в - базальный выступ, т.с - трихоидные сенсиллы, ч - чешуйки; хетоидные сенсиллы: б.м - базальная мутовка, в.м - вершинная мутовка, к. с - короткие сенсилы базальной мутовки.

4.3. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в подродах рода Aedes Описывается форма и хетотаксия 3-го и 4-го члеников усиков у 6 видов из подрода Finlaya Theobald, 1903, 4 видов подрода Stegomyia Theobald, и у 9 видов подрода Ochlerotatus.

4.4. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в других родах сем. Cuiicidae. Изучены признаки формы и хетотаксии 3-го и 4-го члеников усиков у видов Anopheles maculipennis Meigen, 1818, Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889), Culiseta annulata (Schrank, 1776) и Culex pipiens Linnaeus, 1758.

4.5. Результаты исследования признаков головы видов рода Aedes Впервые охарактеризована внутривидовая изменчивость структур 3-го и 4-го члеников усиков у видов рода Aedes. Выделены признаки, характеризующиеся относительной стабильностью (внутри каждого из исследованных нами вида), и признаки, обладающие более высокой изменчивостью. Наиболее стабильными оказались следующие 4 признака 3-го и 4-го члеников усиков: степень суженности основания 3-го членика, изогнутость 3-го членика, расположение на 3-м членике хетоидных сенсилл и чешуек, количество укороченных хетоидных сенсилл базальной мутовки 4-го членика. Эти признаки могут быть рекомендованы для определения видов рода Aedes. Например, Aedes caspius отличается от A. vexans, A. cinereus, A. esoensis и A. rossicus слабо суженным основанием 3-го членика, a A. cinereus, A. caspius и A. vexans различаются по числу укороченных хетоидных сенсилл базальной мутовки 4-го членика (их 2 у A. caspius и A. vexans, а у A. cinereus — только 1). Такие признаки, как положение наиболее широкой части членика относительно основания, наличие вершинного утолщения и базального выступа, а также степень неровности поверхности 3-го членика, обладают более высокой внутривидовой изменчивостью. Эти признаки могут использоваться лишь в качестве вспомогательных для определения ряда видов. Так, у Aedes cinereus, A. esoensis и A. rossicus 3-й членик правильной цилиндрической формы, у A. caspius — часто расширенный в средней части, а. у A. vexans встречаются оба типа строения. Впервые описана изменчивость количественных признаков: числа щетинок и чешуек на 3-м и 4-м члениках усиков. У некоторых видов количество элементов хетотаксии варьирует в небольших пределах, у других изменчивость больше. Например, у вершины 3-го членика Aedes vexans, A. esoensis и A. rossicus расположено от 8 до 10 щетинок, а у A. cinereus, A. caspius и A. dorsalis - от 4 до 10. Меньше варьирует количество трихоидных сенсилл на 3-м членике: их от 3 до 5 у Aedes rossicus и A. vexans nipponii (Theobald, 1907), у всех остальных изученных видов - от 3 до 7.

Наиболее постоянным оказалось число длинных хетоидных сенсилл 3-го членика: 5-6 у Aedes vexans; 6-7 у A. cinereus, A. caspius и A. dorsalis; 8-9 у A. esoensis и A. rossicus.

Впервые отмечены признаки усиков самок, характеризующие подроды или отдельные виды рода Aedes. Например, форма 3-го членика усиков (изогнутость, степень суженности основания, степень утолщенности вершины) и его хетотаксия (расположение сенсилл и чешуек, количество хетоидных сенсилл у вершины членика, количество трихоидных сенсилл) описывают подроды Aedes, Aedimorphus и Ochlerotatus рода Aedes. Признаками, различающими близкие виды, оказались некоторые элементы хетотаксии. Aedes cinereus, A. rossicus и A. esoensis отличаются друг от друга по числу хетоидных сенсилл и чешуек на 3-м членике. Так, у Aedes rossicus общее число хетоидных сенсилл от 17 до 19, а у A. cinereus и A. esoensis - 20-25; у вершины 3-го членика A. rossicus расположено 5-6 сенсилл, тогда как у A. cinereus и A. esoensis их 8-10. Значительно меньше на 3-м членике усиков Aedes rossicus и чешуек (только 8), у двух других видов их 15-20. Близкие виды группы «caspius» (Aedes caspius, A. dorsalis и A. stramineus) различаются по размеру укороченных хетоидных сенсилл базальной мутовки 4-го членика. У Aedes stramineus обе укороченные сенсиллы превосходят длину 4-го членика, тогда как у A. caspius, A. dorsalis одна из сенсилл короче членика.

Помимо видов рода Aedes детально исследованы усики видов из родов Anopheles Meigen, 1818, Culiseta Felt, 1904, Coquillettidia Dyar, 1905 и Culex Linnaeus, 1758. Впервые отмечено, что на 3-м и 4-м члениках усиков изученных представителей имеется ряд особенностей. Например, у Anopheles maculipennis длина 3-го членика усиков в 2 раза превосходит длину 4-го, тогда как у всех других изученных видов 3-й членик был длиннее 4-го примерно в 1.2-1.7 раз. У вида Coquillettidia richiardii чешуйки образуют полное кольцо, опоясывающее 3-й членик усиков. Также чешуйки особей данного вида относительно более широкие, чем у всех других исследованных нами представителей сем. Culicidae.

Таким образом, исследование диагностических признаков головы комаров рода Aedes (Гуцевич, 1972, 1974; Халин, 2005) показало, что строение усиков самок крайне разнообразно, вследствие чего может быть использовано для определения видов. Однако, чтобы корректно использовать данные признаки в качестве диагностических, необходимо оценить степень их внутривидовой изменчивости у таких малоизученных в настоящее время видов, как Aedes rossicus, A. esoensis, A. stramineus и некоторых других.

ГЛАВА 5. Признаки грудного отдела:

строение чешуек крыльев комаров рода Aedes Признаки чешуек крыльев, в отличие от таковых плейритов и тергитов груди, редко применялись для диагностики видов рода Aedes. Например, взаимное расположение светлых и темных чешуек на крыльях комаров использовалось в определительных таблицах видов рода Aedes (Гуцевич, Дубицкий, 1981). Сочетая методы РЭМ и СвМ, нами были изучены чешуйки крыльев самок видов - представителей разных подродов рода Aedes, а также некоторых других представителей сем. Culicidae.

5.1. Общая характеристика расположения и строения чешуек на крыльях комаров. Крылья комаров равномерно покрыты мелкими выростами кутикулы - микротрихиями; чешуйки расположены только на жилках крыла. В нашей работе используется классификация чешуек, предложенная Масловым (1967). Согласно ей на крыльях кровососущих комаров имеются чешуйки двух основных типов - листовидные и веретеновидные. Листовидные чешуйки подразделяются на узко- и широколистовидные.

Нами изучались листовидные чешуйки на костальном крае крыла у основания и середины, а также веретеновидные чешуйки заднего края у жилок МЗ, Сu и А. Впервые исследованы следующие признаки чешуек комаров рода Aedes: 1) тип чешуек (широко-, узколистовидные, веретеновидные, 2) форма заднего края (прямой или округлый); 3) количество продольных ребер;

4) положение чешуйки на поверхности крыла (прилегающие или торчащие).

Чешуйки условно считались прилегающими, если они образуют небольшой угол (5-20°) с плоскостью крыла; торчащими - если данный угол больше (20-70°).

5.2. Строение чешуек на костальном крае крыла. Применяя методы РЭМ, мы впервые получили сравнительные данные по строению и расположению чешуек, расположенных на костальном крае крыла у Aedes (Aedes) cinereus, A. (Aedimorphus) vexans, A. (Finlaya) geniculatus (Olivier, 1791), A. (Ochlerotatus) communis и A. (Stegomyia) flavopictus Yamada, 1921.

5.3. Строение чешуек на заднем крае крыла. Чешуйки, расположенные на заднем крае крыла нами изучены у 5 вышеперечисленных видов рода Aedes, а также у Aedes (Ochlerotatus) cantans (Meigen, 1818) и у 4 видов из других родов сем. Culicidae (Anopheles maculipennis, Culiseta annulata, Coquillettidia richiardii и Culex pipiens).

5.4. Результаты исследования признаков груди видов рода Aedes Впервые показано, что виды из разных подродов рода Aedes различаются по форме и расположению чешуек переднего края крыла. В то же время строение чешуек заднего края крыла одинаково у всех исследованных нами видов сем. Culicidae. В разделе указываются различия между видами из разных подродов по строению чешуек костального края крыла. Так, впервые отмечено, что около основания на переднем крае крыла Aedes (Aedes) cinereus расположены большей частью широколистовидные чешуйки со слабо скругленным задним краем и, как правило, 8-10 продольными ребрами. У Aedes (Stegomyiya) flavopictus на том же участке крыла находятся узколистовидные чешуйки со слабо округлым задним краем и 10-11 продольными ребрами.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»