WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

ГЛАВА V. ПРИЗНАКИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ПЕРЕХОДНОМ ИНТЕРВАЛЕ Проблема климатических изменений и их роли в перестройке морских и наземных экосистем на рубеже перми и триаса в настоящее время относится к числу остро дискуссионных. Ряд исследователей считает, что существенных климатических изменений на этом уровне не происходило (Looy et al., 2001). Другие усматривают роль климата в широком распространении толерантных видов (Kozur, 1998). Изотопные данные противоречивы, но по последним оценкам указывают на относительно низкий температурный интервал возле пермо-триасовой границы (Zakharov et al., 2006). Красилов (2000) высказал предположение о похолодании на рубеже перми и триаса, основываясь на палеофитогеографических данных и увеличении таксономического разнообразия хвойных вблизи границы перми и триаса.

Основные доминирующие группы позднепермских растительных сообществ - это пельтаспермовые и хвойные. Соотношение пельтаспермовых (относительно термофильная группа) и хвойных (умеренная группа) в последовательных палеофлористических комплексах вятского яруса, вязниковских и недубровских слоев имеет определенное отношение к этой проблеме. На вятском этапе (вохомский флористический комплекс) доля видов хвойных составляет 24% относительно общего числа видов птеридоспермов и хвойных. На вязниковском этапе это соотношение несколько изменяется в сторону хвойных и составляет 27%. Наиболее заметное перераспределение групп происходит на недубровском этапе, где видовое разнообразие хвойных наиболее высоко (доля видов хвойных 40%).

Выдвижение хвойных в качестве основных доминатов растительных тафоценозов, по-видимому, является особенностью терминальных сообществ верхней перми – базального триаса. Так, резкое преобладание хвойных отмечено в чансинском ярусе Лайбинского разреза Южного Китая, в сообществах цехштейнового типа (где хвойные составляют 66%) и др. (Schweitzer, 1986; Wang, 1996; Krassilov, 2000, 2001).

В последнее время большое внимание уделяется использованию кутикулярноэпидермальных признаков для определения параметров внешней среды (McElwain, Chaloner, 1996; Retallack, 2001; Royer, 2001; Uhl, Kerp, 2005; Wagner et al., 2005; Vording, Kerp, 2008). Особенно важным показателем является устьичный индекс (процентное отношение числа устьиц к числу клеток и устьиц на единицу площади листа), отражающий изменение фотосинтетических процессов в связи с содержанием СО2 в атмосфере.

Наиболее показательны данные, полученные для птеридоспермов переходящих видов Tatarina conspicua и Permophyllocladus polymorphus из вязниковских и недубровских отложений. В работе приведены полученные значения устьичных индексов для этих видов. Вид Lepidopteris (Peltaspermum) martinsii, наиболее близкий к Permophyllocladus polymorphus, принят нами как позднепермский аналог Permophyllocladus. Реталляк (Retallack, 2001, 2002) получил значения устьичного индекса для пермских и триасовых птеридоспермов, включая виды Tatarina conspicua и Lepidopteris (Peltaspermum) martinsii. Позднее Б. Вординг и Х.

Керп уточнили данные Реталляка по устьичному индексу для вида L.

(P.) martinsii (Vording, Kerp, 2008).

Учитывая данные этих исследователей, можно проследить тенденцию к понижению устьичных индексов этих видов пельтаспермовых на переходном Рис. 3. Значения устьичных индексов (SI) для интервале, что указывает на повышение двух проходящих видов Permophyllocladus polymorphus (вверху) и Tatarina conspicua (внизу).

концентрации CO2 в атмосфере на протяжении этого времени (см. рис. 3).

Полученные данные следует рассматривать как предварительные, поскольку они пока не подтверждены расчетами, выполненными для других переходящих видов.

ГЛАВА VI. ПОВРЕЖДЕНИЯ НА ЛИСТьЯХ КАК СВИДЕТЕЛьСТВО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ И ЛИСТОВЫХ ПАРАЗИТОВ Описаны находки следов взаимодействия растений и листовых паразитов, обнаруженные впервые в отложениях переходного интервала на территории Московской синеклизы.

Повреждения на листьях в вязниковских и недубровских отложениях встречаются гораздо чаще, чем в отложения вятского горизонта (Василенко, 2007). Повреждения обнаружены в основном на филлокладиях Permophyllocladus и листьях Vjaznikopteris из вязниковского комплекса. Среди повреждений распознаны как мины насекомых, так и галлы насекомых и клещей (Krassilov, Karasev, 2008).

6.1. Мины Комплекс мин на листьях Vjaznikopteris относится к числу наиболее древних из известных в настоящее время повреждений такого рода. До сих пор древнейшие мины были описаны из триасовых отложений Южной Африки (Labandeira et al., 2002a, b). На листьях Vjaznikopteris обнаружены U-образные структуры, контуры которых очерчены минными ходами. Внутри контура удалена вся листовая пластинка или только верхний эпидермис.

Достоверно определить систематическое положение насекомого-минера в данном случае невозможно, так как ходы сходных очертаний встречаются во всех основных группах насекомых, образующих мины. Для Diptera более характерна двойная линия фекальных телец по краям минного хода, тогда как срединная линия чаще встречается у мин Lepidoptera и Coleoptera (Needham et al., 1928). Характерные U-образные структуры с каллозным краем и перфорированной листовой пластинкой или удаленным верхним эпидермисом сопоставимы с краевыми вырезами для личиночных коконов, образуемых как минирующими, так и неминирующими насекомыми. Вырезание одного эпидермального слоя для построения коконов характерно для современных тропических жуков Buprestidae (Hespenheide, 1991).

6.2. Галлы На листьях Vjaznikopteris обнаружены повреждения, которые относятся к двум категориям: морфологические и гистологические повреждения. Те и другие попадают в размерную категорию микрогаллов. Морфологические галлы представляют собой линзовидные утолщения, одиночные или собранные в цепочки между жилками и с обеих сторон покрытые листовой кутикулой.

Гистоидные (тканевые) галлы проявляются на поверхности листа как скопления микроскопических конической формы бугорков или бородавчатых утолщений. Они распознаются, главным образом, по нарушениям клеточных структур эпидермиса, связанным с клеточной гипертрофией или гиперплазией (пролиферацией часто делящихся клеток). Гиперплазия выражается в образовании длинных рядов поперечно сжатых прямоугольных клеток, нарушающих нормальную для данного вида растений топографию эпидермиса.

В целом подтверждается гипотеза К. Лабандейры о высоких темпах коэволюции растений и артропод в кризисные периоды геологической истории (Labandeira et al., 1994, 2002). Такой концентрации разнообразных повреждений, которая наблюдается на листьях Vjaznikopteris, не было встречено ни среди собственных материалов из вятских отложений, ни по литературным данным, относящимся к позднепермской флоре.

Совместное нахождение различного типа повреждений, как мин, так и галлов, на одном листе свидетельствует о слабом развитии защитных механизмов растения, при котором один вид повреждений стимулирует появление других. Такой характер взаимодействия говорит о низком уровне коадаптации растений и листовых паразитов на данном эволюционном уровне наземных сообществ.

ГЛАВА VII. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТь В седьмой главе даны таксономические описания растений из местонахождений Вязники и Недуброво. Списки ископаемых растений, описанных в настоящей работе:

ОТДЕЛ PTERIDOPHYTA Папоротники, относимые к формальным родам Род Pecopteris Brongniart, Pecopteris sp.

ОТДЕЛ PINOPHYTA ПОРЯДОК PELTASPERMALES Семейство Peltaspermaceae Thomas, Род Permophyllocladus (Karasev et Krassilov, 2007) emend.

Permophyllocladus polymorphus Karasev et Krassilov, 2007.

Permophyllocladus sp.

Род Tatarina Meyen Tatarina rinatata Karasev, T. (Pursongia) meyenii (Naugolnykh, 2006) comb.nov.

T. conspicua Gomankov et Meyen, T. cf. conspicua Gomankov et Meyen, Tatarina sp.

Род Vjaznikopteris Naugolnykh, V. rigida (Naugolnykh, 2006) emend.

Род Navipelta Karasev, 2009 в печати Navipelta resinifera Karasev, 2009 в печати Семейство Angaropeltidaceae Doweld, 2001 (=Cardiolepidaceae Meyen, 1977) Род Phylladoderma Zalessky, P. подрод Aequistomia Meyen, P. (A.) aequalis Meyen, P. (Aequistomia) sp.

Род Doliostomia Meyen, 1986.

Doliostomia sp.

ПОРЯДОК CONIFERALES Семейство Lebachiaceae Florin, Род Quadrocladus Mudler, Quadrocladus dvinensis Meyen, Род Willsiostrobus Grauvogel-Stamm, Willsiostrobus sokovensis sp. nov.

Семейство Ullmanniaceae Zimmermann, Род Ullmannia Gppert, Ullmannia bronnii Gppert, Семейство Majonicaceae Clement-Westerhof, Род Pseudovoltzia Florin, Pseudovoltzia liebeana (Geinitz) Florin, Таксоны неустановленной систематической принадлежности Род Dichoplanophyllum gen. et sp. nov.

Dichoplanophyllum peregrinum gen. et sp. nov.

Род Contiguastomia gen. nov.

Contiguastomia petalocitica gen. et sp. nov.

Род Heterostomia gen. nov.

Heterostomia papilosa gen. et sp. nov.

Семенные чешуи и семена Род Protobeania gen. nov.

Protobeania paradoxa gen. et sp. nov.

Формальные таксоны, установленные по дисперсным кутикулам ANTETURMA CELLAREATAE Roselt et Schneider, Turma ENCYCLORIMATAE Roselt et Schneider, Subturma Taenencyclorae Roselt et Schneider, Род Segmentostomia gen. nov.

Segmentostomia pitispapilla gen. et sp. nov.

Subturma Versencyclorae Roselt et Schneider, Род Anastonervia gen. nov.

A. macrostoma gen. et sp. nov.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Основные результаты проведенного исследования сводятся к следующему:

1. Изучены комплексы растительных макро- и мезофоссилий из вязниковских и недубровских отложений Московской синеклизы. На основе собственного материала и ревизии литературных данных существенно пополнен и уточнен таксономический состав флористических комплексов. В результате вязниковский и недубровский комплексы в целом включают 20 родов и 24 вида, из них новые для науки 6 родов и 8 видов.

2. На переходном этапе происходит сокращение разнообразия на 50-60% на видовом и родовом уровне, в то же время переходящие пермские таксоны сохраняют значение субдоминантов, что указывает на преемственность развития. Признаков катастрофического уничтожения древесной растительности не обнаружено. Максимальные значения коэффициента сходства отмечаются для вязниковского и недубровского комплексов (24% на родовом уровне и 14% на видовом), что подтверждает их преемственность в пределах переходного интервала и обособленность от предшествующих вятских комплексов.

3. Основное изменение палеофлористических комплексов на вязниковской стадии заключается в выдвижении новых доминирующих родов Vjaznikopteris и Permophyllocladus, характерных для всего переходного интервала или его части;

возникновении высокополиморфных таксонов родового таксономического ранга (Vjaznikopteris) и морфотипов с неизвестной в пермских комплексах морфологией (Dichoplanophyllum gen. nov., Protobeania gen. nov.) или стоматографией (Heterostomia gen. nov., Contiguastomia gen. nov.); диверсификации таксонов, переходящих из вятских комплексов, с появлением характерных для переходного этапа видов (Tatarina (Pursongia) meyenii, T. rinatata).

4. Заметную роль играют виды, известные из терминальной перми Центральной Европы, но не встреченные в позднепермских комплексах Русской платформы. Новые и иммигрирующие таксоны определяют облик переходных комплексов и позволяют говорить об особом этапе флорогенеза. Переходящие пермские таксоны на родовом уровне в вязниковском и недубровском комплексах составляют около 40%.

5. На основе анализа данных, полученных на собственном материале, а также по литературным данным уточнены комплексы кутикулярно-эпидермальных признаков, необходимых для достоверной диагностики родов пельтаспермовых по дисперсным кутикулам.

6. Выявлен комплекс повреждений, в том числе древнейших листовых мин, что свидетельствует об интенсивном развитии листового паразитизма на вязниковской стадии.

7. О климатических изменениях свидетельствует, наряду с другими признаками, динамика устьичного индекса с максимальными значениями (снижение содержания СО2 в атмосфере) в конце вятского века с последующей тенденцией к повышению на переходном этапе.

8. Эволюционные процессы в переходном интервале проявляются в возникновении новых родов (Dichoplanophyllum gen. nov., Navipelta, Protobeania gen. nov.).

Высокополиморфные филлокладии Permophyllocladus обнаруживают постепенные переходы от чешуелистных побегов к листовидным органам, напоминающим перистые листовидные органы мезозойских пельтаспермовых. Таким образом, «листья» триасовых пельтаспермовых типа Lepidopteris - Scytophyllum, представляют собой преобразованные филлокладии. Овулифоры Navipelta пельтатны и одновременно с этим билатерально симметричны. Эти структуры могли быть связующим звеном между примитивными непельтатными (листовидными) билатерально симметричными и пельтатными радиально симметричными семеносными органами пельтаспермовых.

9. Получены первые данные по анатомическому строению семеносных органов пельтаспермовых. Проводящая система щитка Navipelta представляет собой расходящиеся от ножки ветвящиеся проводящие пучки, которые подходили к семязачаткам. Между проводящими пучками располагалась система секреторных каналов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации В изданиях, рекомендованных ВАК Карасёв Е.В., Красилов В.А. Позднепермские филлокладии нового рода Permophyllocladus и проблемы эволюционной морфологии пельтаспермов // Палеонтол.

журн. 2007. № 2. С. 80–86.

Karasev E.V. A New species of Tatarina S. Meyen and the problem of differentiation between some Late Permian peltasperms on the basis of epidermal characters // Paleontol. J.

2007. V. 41. № 11. P. 1-4.

Статьи в зарубежных журналах Krassilov V.A., Karasev E.V. First evidence of plant – arthropod interaction at the Permian – Triassic boundary in the Volga Basin, European Russia // Alavesia. 2008. № 2. P. 247-252.

Тезисы докладов на научных конференциях:

Карасёв Е.В. Предварительные результаты и перспективы палеоботанических исследований пермских отложений окрестностей г. Вязники (Владимирская область) // Тезисы докладов Третьей Всероссийской научной школы молодых учёных- палеонтологов.

М.: ПИН РАН, 2006. C. 16.

Карасёв Е.В. О проблеме разграничения некоторых родов позднепермских пельтаспермовых // Тезисы VI чтений памяти А.Н. Криштофовича. Санкт-Петербург 2007.

С. 22.

Карасёв Е.В. Проблемы видовой систематики рода Peltaspermum Harris (Peltaspermaceae) // Тезисы докладов Четвертой Всероссийской научной школы молодых учёных- палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2007. С. 21.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»