WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

nov. и остатками репродуктивных органов Peltaspermum capitatum, Stiphorus ovatum, Willsiostrobus sokovensis sp. nov., а также установленные по дисперсным кутикулам A. macrostoma gen. et sp. nov. и Segmentostomia pitispapilla gen. et sp. nov. Вязниковские представители пермских родов Tatarina, Permophyllocladus, Stiphorus, Peltaspermum, вероятно, происходят от вятских представителей тех же родов, свидетельствуя о видообразовании в вязниковское время. Новые роды Vjaznikopteris и Dichoplanophyllum могли произойти в результате автохтонного развития пока неустановленных вятских предшественников или возникнуть в процессе миграции. При этом род Vjaznikopteris ограничен в своем распространении вязниковским комплексом, где играет доминирующую роль. Именно появляющиеся и иммигрирующие таксоны определяют облик этого комплекса и позволяют говорить об особом этапе флорогенеза.

Ни один из этих родов не известен в триасе, но Permophyllocladus, возможно, филогенетически связан с мезозойскими пельтаспермовыми Lepidopteris Sсhimper.

Листья рода Vjaznikopteris сходны по морфологии перышек и кутикулярноэпидермальному строению с палеозойскими родами Supaia White и Compsopteris Zalessky. Новый род Dichoplanophyllum gen. nov. представляет редкий морфотип, сопоставимый по неравнодихотомическому расчленению листовой пластинки на длинные линейные сегменты и кутикулярным признакам с мезозойскими лептостробовыми (чекановскиевыми), для которых типичен такой характер расчленения, в отличие от равнодихотомического у гинкговых. Характерные черты кутикулярно-эпидермального строения заключаются в развитии однорядных интеркостальных устьичных зон и актиноцитном - петалоцитном расположении побочных клеток, наблюдаемом как у пельтаспермовых, так и у лептостробовых.

Все эти появляющиеся таксоны были короткоживущими. Таким образом, переходный характер вязниковского комплекса определяется также появлением родов, которые в филогенетическом смысле переходны между пермскими и мезозойскими группами голосеменных и, предположительно, могут быть отнесены к числу предковых морфотипов мезозойских пельтаспермовых и лептостробовых.

В недубровском комплексе листья вида Tatarina rinatata и овулифоры Navipelta представляют собой морфологические вариации на тему пермских пельтаспермовых.

Причем щитки Navipelta характеризуются гипертрофированным развитием секреторной системы. В то же время, новый род Protobeania gen. nov. свидетельствует о развитии, хотя и в меньшем масштабе, макроэволюционных процессов, которые отмечались на вязниковском уровне. Это новый тип семенных структур, сопоставимый с палеозойскими мегаспорофиллами типа Autunia Krasser или в большей степени с семенным стробилом мезозозойских цикадофитов рода Beania Carruthers (Harris, 1932b), из группы нилссониевых (Nilssoniales).

2.2. Динамика и направленность развития переходных пермо-триасовых комплексов Переходный характер вязниковского и недубровского комплексов определяется развитием своеобразных короткоживущих родов, свойственных только этим комплексам.

В сравнении с обычными пермскими морфотипами эти новые появляющиеся морфотипы обладают признаками, указывающими на возможные филогенетические связи с основными группами мезозойских голосеменных.

Наряду с сокращением таксономического разнообразия, вязниковский и недубровский комплексы демонстрируют следующие компенсационные процессы:

а) возникновение высокополиморфных таксонов родового таксономического ранга и короткоживущих таксонов с неизвестной в пермских комплексах морфологией (Dichoplanophyllum gen. nov., Protobeania gen. nov.) или стоматографией (Heterostomia gen.

nov., Contiguastomia gen. nov.).

б) диверсификация таксонов, переходящих из вятских комплексов, с появлением характерных для переходного этапа видов (Tatarina (Pursongia) meyenii, T. rinatata).

в) иммиграция из смежного Центрально-Европейского региона (Pseudovoltzia liebeana, Ullmannia bronni).

Хотя эти процессы наблюдались на каждом из выделенных этапов, макроэволюционные события особенно характерны для вязниковского этапа. В ходе компенсационных процессов происходило изменение экологического статуса видов и смена доминирующих таксонов.

Причины намечающихся эволюционных тенденций не всегда удается однозначно определить, и в ряде случаев они, по-видимому, объясняются совместным действием нескольких факторов. Высокие темпы макроэволюционных преобразований связаны с сокращением биологического разнообразия и ослаблением стабилизирующего отбора в наземных экосистемах (Красилов, 1986). На вязниковском этапе преобразования, скорее всего, обусловлены именно этими факторами, а также интенсивным взаимодействием паразитических артропод и растений.

ГЛАВА III. ПРОЦЕССЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПЕЛьТАСПЕРМОВЫХ Рассмотрены свидетельства морфологической эволюции органов растений.

Обсуждаются преобразования вегетативных и генеративных органов на примере филлокладиев рода Permophyllocladus из вязниковских отложений и овулифоров Navipelta из недубровских отложений.

3.1. Морфогенетические преобразования побегов и листовидных органов Процессы морфологической эволюции в переходном интервале между пермью и триасом демонстрируют впервые описанные для флор этого возраста филлокладии - прямое свидетельство филлокладийной природы листа у доминирующей группы пермских голосеменных – пельтаспермовых. В то время как у Permophyllocladus исходный побег с чешуевидными листьями еще не утратил свою морфологическую определенность, обнаруживая последовательные стадии слияния, дорзивентральной дифференциации и листовидности, у более продвинутых родов (Lepidopteris) следы филлодийного происхождения листьев сохранились лишь в виде стержневых чешуек или полностью стерлись.

Наши данные показывают, что пермские голосеменные с мелколистными ветвящимися побегами («хвойные») и крупными перистыми листьями («птеридоспермы») могли принадлежать одной естественной группе растений, что подтверждается как описанными в настоящей работе переходными формами филлокладиев, так и сходством кутикулярно-эпидермальных признаков.

Рис. 1. Различная направленность морфогенетических процессов, формирующих филлокладии рода Permophyllocladus Karasev et Krassilov и рода Androvettia.

Процесс филлокладизации у пельтаспермовых и конифероидов, по-видимому, имел различную направленность. У первых слияние листьев шло от конечных веточек к ветвям низших порядков, у вторых – в обратном направлении (рис. 1), хотя возможно сочетание того и другого модусов (Hueber, Watson, 1988).

3.2. Морфогенетические преобразования семеносных органов пельтаспермовых и новые данные по их анатомическому строению В континентальных пермо-триасовых отложениях местонахождения Недуброво обнаружены своеобразные билатеральные семеносные органы пельтаспермовых, которые были описаны как новый род Navipelta (Karasev, 2009 в печати) (рис. 2 а, б). Пельтатные Рис. 2. Navipelta resiniferа. Слева: реконструкция семеносных органов: а – щиток с адаксиальной стороны; б – щиток вполоборота. 1 - кольцеобразная выемка, 2 – окаймление щитка; 3 - семенные рубцы; 4 - борозды между семенными рубцами; 5 - ножка щитка. c - схема ветвления проводящих пучков и расположения секреторных вместилищ. Темносерым показаны проводящие пучки, светло серым – секреторные вместилища, точечным пунктиром – семенные рубцы, прерывистой линией – кольцеобразная выемка.

овулифоры Navipelta resinifera встречены только в разрозненном состоянии. Практически у всех щитков в месте прикрепления ножки имеется ровная поверхность, которая может указывать на наличие отделительного слоя. Г.Дж. Реталляк и Д.Л. Дилчер (Retallack, Dilcher, 1988) предположили, что семеносные органы Autunia (Peltaspermum) thomasii (Harris) Kerp могли иметь отделительный слой и распространяться течением по воде. Повидимому, овулифоры Navipelta могли распространяться сходным образом. Возможно, c этим связана лодочковидная форма щитка. Ромбические или эллиптические очертания щитков, притупленные с одного конца и приостренные с другого, предположительно связаны с их тесным расположением на оси стробила.

Хорошая сохранность овулифоров Navipelta позволила получить первые данные об анатомическом строении семеносных органов пельтаспермовых. Показано, что проводящие пучки щитков отходят от ножки и до трёх раз дистально ветвятся. Вокруг проводящих пучков наблюдается хорошо развитая трансфузионная ткань. Установлено, что у овулифоров имелась система радиально расположенных секреторных каналов, расширяющихся в обширные секреторные полости (рис. 2 б).

Билатеральные щитки рода Navipelta с их ветвящимися проводящими пучками и пельтатной организацией могли быть связующим звеном между непельтатными билатерально симметричными и пельтатными радиально симметричными органами пельтаспермовых.

ГЛАВА IV. ДИАГНОСТИКА ЛИСТьЕВ ПЕЛьТАСПЕРМОВЫХ ПО МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИМ И СТОМАТОГРАФИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ 4.1. Общая кутикулярно-эпидермальная характеристика пельтаспермовых В местонахождениях Недуброво и Соковка встречены многочисленные дисперсные листовые кутикулы, от точной диагностики которых во многом зависят остальные результаты палеоботанического исследования. Преобладают среди них кутикулы пельтаспермовых, которые и явились предметом специального исследования. При отсутствии данных по морфологии диагностировать пельтаспермовые проблематично. В этой связи возникла задача вычленения комплекса необходимых и достаточных признаков, которые позволили бы разграничивать таксоны пельтаспермовых на родовом уровне.

В коллекции из Вязников и Недуброво имеется три рода пельтаспермовых (Tatarina, Permophyllocladus и Vjaznikopteris), которые легко различимы по морфологическим признакам. Однако, в строении устьичных аппаратов и покровных клеток у них много общего, и в то же время многие признаки очень изменчивы. Тем не менее, в результате анализа для каждого рода удалось получить набор наиболее характерных кутикулярноэпидермальных признаков:

(1) Род Tatarina: Устьица моноцикличные, неполно ди- или трицикличные.

Неправильный контур устьичных аппаратов, образованный дистальными стенками побочных клеток. Развитые проксимальные папиллы на побочных клетках. Тип кутинизации замыкающих клеток бобовидный с выраженными полярными выростами.

Хотя эти признаки встречаются как у Permophyllocladus, так и у Vjaznikopteris, они являются наиболее типичными для кутикул рода Tatarina.

(2) Род Permophyllocladus: Покровные клетки изогональные, с прямыми антиклинальными стенками. Устьичные аппараты моноциклические, кольцо Флорина хорошо развито, замыкающие клетки мелкие.

(3) Род Vjaznikopteris: Замыкающие клетки с бабочковидным типом кутинизации.

Кольцо Флорина не выражено, папиллы на побочных клетках развиты слабо, устьичные аппараты полициклические.

Для того чтобы получить представление, насколько сильно перекрываются кутикулярно-эпидермальные признаки родов и видов пельтаспермовых, была вычислена частота встречаемости кутикулярно-эпидермальных признаков у позднепермских и триасовых пельтаспермовых.

Анализ собственных данных по трем родам пельтаспермовых и обзор частоты встречаемости кутикулярно-эпидермальных признаков по опубликованным данным показали, что при определении дисперсных листовых кутикул пельтаспермовых более высокий таксономический вес имеют наличие или отсутствие устьичных и безустьичных зон, топография устьиц и покровных клеток. Из признаков, характеризующих строение устьичного аппарата, большее значение имеют степень погруженности замыкающих клеток и тип кутинизации побочных клеток, а также контур устьичного аппарата. Степень развитости папилл, размеры покровных клеток, кутикулярные шипы имеют гораздо меньшее значение для определения таксонов.

4.2. Искусственная классификация дисперсных кутикул Попытки повысить ценность дисперсных кутикул как исследовательских объектов путем формальной классификации предпринимались неоднократно (Мейен, 1965;

Красилов, 1968; Roselt, Schneider, 1969; Oldham, 1976; Kovach, Dilcher, 1984; Гоманьков, 1997; Tewari, Agarwal, 2001; Pole, 2007). В 1965 г. Мейен для дисперсных кутикул неизвестной систематической принадлежности предложил использовать искусственную систему и ввести независимую бинарную номенклатуру. Этот подход получил довольно широкое распространение. Однако, как справедливо отметил Гоманьков (1997), несмотря на формальный статус родов и видов дисперсных кутикул, они охраняются Международным кодексом ботанической номенклатуры и практически используются на равных правах с «естественными» таксонами. Очевидно, что формальные таксоны дисперсных кутикул несопоставимы с «естественными» родами и видами, поэтому использовать названия «естественных» родов и видов при выделении новых таксонов по дисперсным кутикулам надо с осторожностью.

В работе предлагается для дисперсных кутикул, которые можно отнести к «естественным» видам и родам, использовать родовые названия в открытой номенклатуре.

Для остальных кутикул хорошей сохранности, но не сопоставимых с «естественными» таксонами, предлагается использовать искусственную классификацию и формальные таксоны. Такой подход предотвратит уравнивание с более полно охарактеризованными таксонами. Подобные варианты искусственных систем предложены несколькими зарубежными исследователями (наиболее известна система, предложенная Г. Розелтом и В. Шнайдером), а затем усовершенствованы В. Ковачем и Д. Дильчером (Roselt, Schneider, 1969; Kovach, Dilcher, 1984).

Поскольку структурные кутикулярно-эпидермальные признаки очень изменчивы, использование отдельных единичных признаков в качестве родовых приводит к выделению неоправданного числа новых таксонов. Анализ кутикулярно-эпидермальных признаков основных родов по литературным данным и имеющемуся материалу по нескольким родам пельтаспермовых показал, что определение родов по дисперсным кутикулам возможно при условии, что имеется необходимый набор топографических и структурных признаков эпидермиса.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»