WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Возможно, такие связи удастся выявить, если число видов рыб, у которых будут определены вкусовые спектры, и число веществ, подвергшихся тестированию, существенно увеличится.

3.2 Органические кислоты Вкусовые свойства органических кислот исследованы на примере линя и горчака. Тестированию были подвергнуты 18 карбоксильных кислот и одна желчная кислота (холиевая). Для линя большинство органических кислот – из 19 обладали привлекательным вкусом. Стимулирующее действие 7 кислот (малеиновая, -кетоглютаровая, щавелевая, винная, яблочная, лимонная и малоновая) было наиболее высоким. Безразличным вкусом для линя обладали уксусная и холиевая кислоты. Для горчака привлекательным вкусом обладала только холиевая кислота, 5 кислот (муравьиная, уксусная, масляная, валериановая и пропионовая) были индифферентными, остальные 13 кислот были детеррентными стимулами. Положение органических кислот в ранжированных по эффективности рядах у линя и горчака резко различается (rs=-0.91; p<0.001), что подтверждает высокую видовую специфичность вкусовых предпочтений у рыб (рис. 2).

На примере линя проведен анализ связи вкусовой эффективности карбоновых кислот от размера молекулы, ее структурных особенностей и некоторых других свойств. Обнаружена достоверная связь между молекулярной массой кислоты и ее вкусовой привлекательностью (rs=0.72;

p<0.01). По мере увеличения длины углеродной цепи наблюдается хорошо выраженная тенденция к усилению стимулирующего действия у монокарбоновых насыщенных кислот и быстрое его снижение у дикарбоновых насыщенных кислот. Хорошо заметен быстрый рост вкусовой привлекательности кислот (с одинаковой длиной углеродной цепи) по мере увеличения числа карбоксильных групп в молекуле. Эффективность монокарбоновых кислот, за исключением гликолевой, была низкой или не проявлялась вовсе (уксусная кислота), в то время как все 9 дикарбоновых кислот вызывали достоверное усиление потребления гранул, причем 5 из них были высокоэффективными. Обе трикарбоновые кислоты, яблочная и лимонная, также принадлежат к группе высокоэффективных вкусовых стимулов для линя.

Рис. 2. Вкусовые предпочтения линя и горчака органических кислот (0.М). 1 – малеиновая, 2 – -кетоглутаровая, 3 – щавелевая, 4 – винная, 5 – яблочная, 6 – лимонная, 7 – малоновая, 8 – гликолевая, 9 – янтарная, 10 – фумаровая, 11 – капроновая, 12 – адипиновая, 13 – валериановая, 14 – масляная, 15 – аскорбиновая, 16 – муравьиная, 17 – пропионовая, 18 – уксусная, 19 – холиевая, 20 – контроль.

Рис. 3. Вкусовая привлекательность для линя и горчака моно-, ди- и трикарбоновых кислот (0.1 М) с различным числом атомов углерода (С) в молекуле. Темные столбцы – вкусовые ответы линя, светлые – горчака. 1 – муравьиная (С=1); 2 – уксусная (С=2); 3 – пропионовая (С=3); 4 – масляная (С=4); 5 – валериановая (С=5); 6 – капроновая (С=6); 7 – щавелевая (С=2); 8 – малеиновая (С=3); – янтарная (С=4); 10 – адипиновая (С=6); 11 – яблочная (С=4); 12 – лимонная (С=6).

У горчака рассмотренные выше связи в большинстве случаев имели обратный характер (рис. 3).

Изменения конфигурации молекулы кислоты существенным образом отражаются на ее вкусовой привлекательности. Так, эффективность для линя малеиновой и фумаровой кислот, представляющих собой цис- и транс- изомеры бутендионовой кислоты резко различаются (p<0.001). У линя хорошо выражена зависимость уровня потребления гранул от рН раствора кислот (rs=-0.84;

p<0.001) (рис. 4).

3.4. Вкусовая чувствительность карповых рыб Пороговые концентрации для некоторых из наиболее эффективных вкусовых веществ были определены, основываясь на показателе вкусового ответа «потребление гранул». Для линя пороговая концентрация цистеина и малеиновой кислоты равна 2.510-2 и 10-2 М соответственно. Для леща пороговая концентрация аланина равна 5.010-2 М. На примере горчака впервые определена пороговая концентрация для детеррентного стимула – цистеина, она составила 10-1 М.

Выполненные расчеты показывают, что при пороговой для линя концентрации действующего вещества одна гранула содержит 17.3 мкг в случае цистеина и 6.6 мкг в случае малеиновой кислоты. Реально действующее количество вещества, приводящее к достоверному усилению потребления рыбами гранул, ниже, поскольку с вкусовыми рецепторами взаимодействует часть содержащихся в грануле молекул, находящаяся в ее поверхностном слое.

Необходимо отметить, что величина пороговой концентрации может различаться при использовании разных параметров вкусового ответа в качестве критериев реагирования рыб. Так, пороговая концентрация малеиновой кислоты для линя по критерию «число актов схватывания гранулы» составляла 10-3 М, т.е. в 10 раз ниже, чем при использовании критерия «потребление гранул».

Глава 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ВКУСОВОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО ОТВЕТА У КАРПОВЫХ РЫБ 4.1. Структура вкусового поведенческого ответа Заглатывание или отвергание схваченной добычи обычно происходило после нескольких тестирований. Наиболее часто отвергают и повторно схватывают гранулы лещ и линь, реже – горчак, золотой карась и верховка. Эти видовые отличия, несомненно, связаны с образом жизни рыб и характером питания: лещ и линь питаются преимущественно мало подвижной добычей, тогда как в питании горчака, золотого карася и верховки большую долю составляют подвижные планктонные организмы. Многократное тестирование таких объектов повышает риск их потери и может снижать эффективность питания.

Рис. 4. Зависимость вкусовой привлекательности органических кислот (0.1 М) от величины рН их стимульного раствора у линя. 1 – щавелевая, 2 – малеиновая, 3 – -кетоглутаровая, 4 – винная, 5 – малоновая, 6 – лимонная, 7 – яблочная, 8 – гликолевая, 9 – фумаровая, 10 – аскорбиновая, 11 – янтарная, 12 – адипиновая, 13 – масляная, 14 – валериановая, 15 – уксусная, 16 – пропионовая, 17 – муравьиная.

Гранулы с привлекательными по вкусу веществами подвергаются рыбами более длительному тестированию, чем гранулы с веществами отталкивающего вкуса. Высоко достоверная положительная корреляция между вкусовой привлекательностью и продолжительностью удержания гранулы проявляется у всех без исключения исследованных видов. Быстрое отвергание корма с неприятными для рыб вкусовыми свойствами может быть объяснено минимизацией непродуктивных затрат времени при питании. Наиболее привлекательные гранулы удерживаются рыбами в несколько раз дольше гранул, содержащих отталкивающие по вкусу вещества. Длительное удержание добычи в ротовой полости может способствовать более точной оценке ее вкусовых качеств (Тамар, 1976). Таким образом, гранулы, вероятность заглатывания которых высокая, тестируются рыбами более тщательно, что подчеркивает важную роль вкусовой системы в сенсорном контроле финальной фазы пищевого поведения, когда рыбами принимается решение о заглатывании или отвергании схваченной добычи.

Время, затрачиваемое на тестирование гранул, по-видимому, зависит и от особенностей питания рыб. Наиболее кратковременным тестирование гранул было у верховки – типичного зоопланктофага, и более продолжительным у леща, горчака, линя и золотого карася, в питании которых доля бентоса выше.

Особый интерес представляют величины, характеризующие длительность однократного (разового) удержания гранулы. Это время требуется для реализации целого комплекса процессов - рецепции содержащегося в грануле вкусового вещества, передачи полученной информации во вкусовые центры и ее переработки, на формирование и осуществление одного из возможных поведенческих сценариев: заглатывание гранулы, отвергание гранулы с целью последующего ее схватывания, окончательное отвергание гранулы. В наших опытах средние значения продолжительности однократного удержания гранул широко варьировали и зависели от вида рыб, вкусовой привлекательности вещества и его концентрации в грануле. В опытах с линем среднее минимальное значение продолжительности однократного удержания гранулы составляло 1.0 с в опытах, завершившихся заглатыванием гранулы, и 0.6 с в опытах, завершившихся отверганием гранулы. В опытах с лещом это время в ряде случаев было еще меньше – 0.3-0.4 с. Согласно имеющимся в литературе данным, большая часть этого времени затрачивается на обработку информации в мозговых центрах и формирование соответствующего поведенческого ответа.

4.2. Динамика вкусового поведенческого ответа Как уже отмечалось, заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходит обычно после нескольких отверганий и повторных схватываний гранулы. Использование программы “BH-Fish”позволило впервые определить продолжительность каждого из последовательных периодов удержаний рыбами гранулы и интервалов между схватываниями и таким образом выяснить динамику вкусового поведенческого ответа во времени, выяснить некоторые его особенности и закономерности.

Наиболее детальным образом динамика вкусового ответа была исследована на примере леща, для которого типичными были многократные отвергания и повторные схватывания гранулы. Число таких повторных схватываний в опытах с использованием гранул с цистеином (0.1 М) достигало 16. Однако наиболее многочисленны опыты, в которых гранулы схватываются по 2-3 раза (рис. 5). Чем больше число повторных схватываний, тем больше времени рыба затрачивает на принятие окончательного решения – заглотить или отвергнуть гранулу. Это время варьирует от 17.3 с до 92.2 с. Средняя продолжительность удержаний гранулы несколько больше (4.1 с), чем средняя продолжительность интервалов между схватываниями (3.1 с). Почти во всех случаях интервалы между схватываниями были короче предшествовавшего или последующего удержания гранулы. Наиболее длительное удержание гранулы происходит после первого схватывания (У1=12.3 с), которое было в 3-4 раза продолжительнее всех последующих удержаний. С каждым последующим схватыванием гранулы продолжительность ее удержания закономерно снижается. Длительность интервалов между схватываниями варьирует слабее и какой-либо отчетливой тенденции в изменении этого параметра по мере прохождения опыта выявить не удается (рис. 6).

Рис. 5. Опыты, с различным числом схватываний лещом гранул, содержащих цистеин (0.1 М).

Перечисленные особенности вкусового ответа леща на гранулы с цистеином характерны для случаев, закончившихся заглатыванием гранулы (ЗГ-опыты). В опытах, закончившихся отверганием гранулы (ОГ-опыты), длительность удержаний гранулы всегда в несколько раз ниже. Наиболее резко отличается длительность удержания гранулы при первом схватывании – она почти в 10 раз меньше (1.7 с). В целом, в ОГ-опытах длительность удержаний гранулы слабо варьировала и не проявляла какой-либо заметной тенденции к повышению или снижению с каждым последующим схватыванием гранулы.

Интервалы между схватываниями в ОГ-опытах всегда были более длительными, чем в ЗГ-опытах. Продолжительность всего вкусового ответа более длительна в ЗГ-опытах, эта разница была сильнее выражена в опытах с небольшим числом схватываний гранулы (1–2) и слабее в опытах с 4–схватываниями. В ОГ-опытах более продолжительным был период реагирования рыб на упавшую в воду гранулу, т.е. интервал между падением ее в воду и схватыванием рыбой (И0). В ОГ-опытах эта величина превышала секунд, т.е. была почти в 2 раза больше, чем в ЗГ-опытах. Возможно, этот параметр отражает пищевую мотивацию подопытных рыб – фактор, способный влиять на проявление рыбами вкусового ответа.

Если рассматривать то, как изменяются параметры вкусового ответа в зависимости от числа совершенных в опыте схватываний гранулы, то для ЗГопытов обнаруживается отрицательная связь: длительность удержаний гранулы и интервалов между схватываниями обычно наиболее высоки в опытах с небольшим числом схватываний и быстро уменьшаются с увеличением числа схватываний гранулы. При использовании в опытах с лещом гранул с другой аминокислотой – глутамином (0.1 М) продолжительность последовательных периодов удержания гранулы и интервалов между схватываниями и динамика их изменений были близкими к тем, что и в опытах с цистеином.

Рис. 6. Продолжительность последовательных периодов поведенческого вкусового ответа леща на гранулы, содержащие L-цистеин (0.1 М) (суммарно для всех опытов). У1, У2, У3, …. – удержание гранулы, соответственно, после первого, второго, третьего и последующих схватываний гранулы; И1-2, И2-3, И3-4, ….. – периоды соответственно между первым и вторым схватываниями гранулы, вторым и третьим, третьим и четвертым и т.д. Ио – интервал между падением гранулы в воду и ее схватыванием рыбой.

Линь, в отличие от леща совершает меньшее число повторных тестирований гранулы (аланин, 0.1 М). В большинстве опытов наблюдалось 1-схватываний, максимально – 6. Как и у леща, продолжительность ответа прямо зависела от числа повторных схватываний гранулы и варьировала от 5.7 с в случае одного схватывания до 33.1 с при 6-ти схватываниях. В среднем, периоды удержания гранулы были значительно короче (2.72 с), чем интервалы между схватываниями (4.52 с), что отличает линя и леща. Наиболее длительным было удержание гранулы после первого схватывания гранулы (У1) и интервал между 1-м и 2-м схватываниями (И1-2). При последующих схватываниях проявляется тенденция к сокращению продолжительности периодов удержания гранулы и интервалов между схватываниями. Близкие результаты были получены и при анализе динамики проявления линем вкусового поведенческого ответа раздельно для опытов, закончившихся заглатыванием и для опытов, закончившихся отверганием гранулы.

Повторные схватывания гранулы наименее выражены у горчака (гранулы с аланином, 0.1 М). Заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходило в большинстве опытов в результате однократного тестирования.

Доля опытов, в которых зарегистрировано 2-3 и более схватываний (максимально – 6) незначительна. Периоды удержаний гранулы значительно продолжительнее, чем интервалы между схватываниями, наиболее длительное удержание гранулы после 1-го схватывания, причем в опытах, где происходило заглатывание гранулы, этот показатель был почти в 20 раз выше (25.3 с), чем в опытах, где рыбы отвергали гранулу (1.4 с) (рис. 7).

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»