WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Для выяснения достоверности отличий уровня потребления гранул от контрольных применяли критерий 2, для выявления различий с контролем по всем остальным регистрировавшимся параметрам использовали t-критерий Стьюдента. Ранговый коэффициент корреляции Спирмена (rs) применяли при сравнительном анализе вкусовых ответов разных видов рыб.

Общее число опытов по выяснению вкусовых предпочтений рыб составило 24413 (табл. 1). Кроме того, выполнено 2246 опытов для определения уровня вкусовой чувствительности рыб к некоторым из веществ, а также 485 опытов по выяснению динамики проявления рыбами поведенческого вкусового ответа.

Таблица 1. Число опытов по выяснению вкусовых предпочтений 5 видов карповых рыб к различным типам вкусовых веществ.

Вкусовые раздражители Вид рыбы Конт- Классическ Амино- Органические Экстракт роль ие вкусовые кислоты кислоты мотыля вещества Верховка 594 2885 - 112 Горчак 840 3080 841 140 Золотой 780 2990 - 260 карась Лещ 1065 1672 - 212 Линь 900 2987 3150 150 Глава 3. ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ КЛАССИЧЕСКИХ ВКУСОВЫХ ВЕЩЕСТВ, СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ И ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ У КАРПОВЫХ РЫБ 3.1. Классические вкусовые вещества Все исследованные нами виды рыб способны распознавать присутствие в гранулах классических вкусовых веществ и дифференцированно на них реагировать. Среди веществ, подвергшихся тестированию, отсутствовали стимулы, вызывающие негативные вкусовые ответы у линя и леща и позитивные вкусовые ответы у верховки и горчака. У золотого карася классические вкусовые вещества вызывали все типы вкусового ответа.

Лимонная кислота обладала высоко привлекательными вкусовыми свойствами для леща и линя и сильным отталкивающим вкусом для горчака, золотого карася и верховки. Хлорид натрия вызывал достоверное увеличение уровня потребления гранул у линя и леща, а для остальных видов являлся индифферентным веществом. Хлорид кальция служил эффективным вкусовым стимулятором для линя, леща и золотого карася, отношение верховки к вкусу хлорида кальция было негативным, а у горчака – индифферентным. Отношение всех 5-ти видов рыб к вкусу сахарозы было индифферентным (табл. 2).

Индифферентное отношение к вкусу сахарозы несомненно связано с характером питания рыб. У линя, леща и верховки основу питания составляет животная пища – зообентос или зоопланктон. В питании горчака и золотого карася растительные компоненты встречаются чаще, но их доля в рационе невелика. Предположение о том, что индифферентное отношение рыб к сахарозе связано с отсутствием или незначительной долей растительных компонентов в питании подтверждается данными, полученными для других рыб. Известно, что многие животноядные рыбы проявляют безразличное отношение к вкусу сахарозы. У рыб, питание которых основано на растительной пище или у которых такая пища составляет значительную долю рациона, отношение к сахарозе обычно позитивное. Такие ответы характерны для ельца Leuciscus leuciscus, белого амура Ctenopharyngodon idella, плотвы Rutilus rutilus, гуппи Poecilia reticulata (Касумян, Морси, 1997; Касумян, 1997).

Однако, связь между фитофагией и положительным отношением к вкусу сахарозы не всегда выражена и в ряде случаев может не подтверждаться (серебряный карась Carassius auratus gibelio) (Kasumyan, Nikolaeva, 2002).

Таблица 2. Вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ у карповых рыб (потребление гранул, %).

Вещество, Золотой концентрация Лещ Линь Горчак Верховка карась % Хлорид 20.0±3.4** 54.7±4.0*** 77.7±3.7 32.1±4.0 15.2±3.натрия, 10% Лимонная 19.3±3.3** 90.7±2.3*** 18.5±3.4*** 2.1±1.2*** 3.8±2.2*** кислота, 5 % Хлорид 15.0±3.0* 50.7±4.1*** 86.9±3.0* 31.4±3.9 7.8±2.7** кальция,10 % Сахароза, 10.0±2.5 31.3±3.8 76.9±3.7 40.7±4.2 21.4±3.10 % Контроль 7.1±2.2 25.3±3.6 76.9±3.7 36.4±4.1 25.0±5.Другим вкусовым веществом, на которое ответы рыб представляют определенный интерес, является лимонная кислота. В отличие от сахарозы, лимонная кислота у всех исследованных нами видов рыб вызывала достоверные вкусовые ответы. Для большинства других видов рыб лимонная кислота также обычно служит высокоэффективным вкусовым стимулом, существенным образом либо стимулируя потребление гранул у одних видов, либо подавляя потребление у других. Связать отношение рыб к вкусу лимонной кислоты с особенностями питания того или иного вида, как и в случае других вкусовых раздражителей (за исключением сахарозы), не удается (Kasumyan, Dving, 2003).

3.2 Свободные аминокислоты Свободные аминокислоты являются адекватными вкусовыми раздражителями для рыб. Считается, что соединения именно этого класса определяют вкусовую привлекательность для рыб естественных пищевых объектов и искусственных кормов (Mackie, 1982).

Выполненные эксперименты показали, что свободные аминокислоты могут обладать для карповых рыб привлекательным, отталкивающим или безразличным вкусом (рис. 1). Наиболее широкий спектр привлекательных по вкусу аминокислот у линя, леща и верховки – 57%, 38% и 48% соответственно.

Больше всего аминокислот, вызывающих детеррентные ответы, у горчака (43%). У золотого карася и верховки доля индифферентных аминокислот превышала 50% (95% и 52% соответственно).

Рис.1. Индекс вкусовой привлекательности свободных аминокислот для карповых рыб. 1 – аланин, 2 – глицин, 3 – цистеин, 4 – глутамин, 5 – лизин, 6 – аспарагин, 7 – валин, 8 – треонин, 9 – аргинин, 10 – гистидин, 11 – серин, 12 – пролин, 13 – норвалин, 14 – фенилаланин, 15 – метионин, 16 – глутаминовая кислота, 17 – аспарагиновая кислота, 18 – лейцин, 19 – триптофан, 20 – изолейцин, 21 – тирозин. Концентрация для аминокислот 1-15 – 0.1 М, для аминокислот 16-20 – 0.01 М, для тирозина – 0.001 М.

По разнообразию типов вкусового ответа на свободные аминокислоты исследованные виды могут быть разделены на 3 группы:

- виды, у которых обнаружены аминокислоты с привлекательным, отталкивающим и индифферентным вкусом (лещ и горчак);

- виды, у которых обнаружены аминокислоты с привлекательным и индифферентным вкусом (линь и верховка);

- виды, у которых обнаружены аминокислоты с индифферентным и отталкивающим вкусом (золотой карась).

У леща привлекательными были 8 аминокислот. Половина из них – цистеин, глутамин, аспарагин, треонин относились к группе полярных аминокислот с незаряженным радикалом, 3 аминокислоты аланин, глицин, валин – к неполярным аминокислотам; и лизин – аминокислота с положительно заряженной R-группой (основная аминокислота). Одна аминокислот для леща была детеррентным стимулом: неполярный изолейцин.

У линя большинство аминокислот – 12 из 21 вызывали достоверное увеличение потребления гранул. Детеррентные аминокислоты у линя не обнаружены. Наиболее сильный привлекательный вкус для линя имел цистеин – полярная аминокислота с незаряженным радикалом. Присутствие цистеина в гранулах приводило почти к 100% их потребления рыбами. Далее по мере снижения вкусовой привлекательности следуют неполярные аминокислоты аланин, валин, пролин (иминокислота), серин – полярная аминокислота с незаряженным радикалом, основные аминокислоты аргинин, лизин и гистидин.

Затем следует неполярный метионин, полярные аминокислоты с незаряженным радикалом глутамин, аспарагин и глицин.

Привлекательными для горчака были только 4 аминокислоты, относящиеся к разным группам – аланин, лизин, тирозин и метионин.

Детеррентных аминокислот было 9, число индифферентных аминокислот – 8.

Для верховки привлекательным вкусом обладали 10 аминокислот, среди них аланин, лейцин, пролин, серин, треонин, цистеин, тирозин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты и норвалин. Во вкусовом спектре золотого карася привлекательных аминокислот не обнаружено. Одна аминокислота, цистеин, имела резко отрицательные свойства для рыб.

Таким образом, в число аминокислот, обладающих сходными вкусовыми характеристиками для разных видов рыб входят аминокислоты с разными структурными и физико-химическими свойствами. Полученные в настоящей работе результаты подтверждают данные других исследователей, что свободные аминокислоты могут быть детеррентными вкусовыми стимулами для рыб. Наличие среди свободных аминокислот не только повышающих потребление корма, но и обладающих отталкивающими вкусовыми свойствами, делает более понятной роль соединений этого класса в регуляции питания рыб.

Согласно электрофизиологическим данным, эффективность для вкусовых рецепторов стереоизомеров и структурных изомеров аминокислот отличается.

В наших опытах уровень потребления линем гранул с L--фенилаланином и L-фенилаланином совпадал. Не обнаружено статистически значимых различий вкусовых ответов по параметру «продолжительность удержания гранулы после первого схватывания». Однако по параметрам “число актов схватывания гранулы” и «продолжительность удержания гранулы в течение всего опыта» различия вкусового ответа рыб на L--фенилаланином и L--фенилаланином достигают высокого уровня (p<0.001).

Среди всех аминокислот выделяются ответы на цистеин: рыбы проявляют к нему либо сильные положительные реакции (верховка, линь, лещ), либо сильные отрицательные реакции (горчак, золотой карась). У линя, леща и верховки цистеин по уровню вкусовой привлекательности значительно превосходит многие свободные аминокислоты и близок по эффективности к экстракту мотыля – натуральному комплексному вкусовому стимулу. По своим контрастным вкусовым свойствам для рыб цистеин напоминает лимонную кислоту, однако ответы на цистеин в большинстве случаев более сильные. Для других видов карповых рыб – карпа Cyprinus carpio, ельца, голавля Leuciscus cephalus и белого амура цистеин также является сильным положительным вкусовым раздражителем. Однако у серебряного карася, плотвы и гольяна Phoxinus phoxinus он резко снижает потребление гранул. Столь же контрастными вкусовыми свойствами цистеин обладает и для представителей других систематических групп рыб (Касумян, Николаева, 1997; Фокина, Касумян, 2003).

Еще одной общей особенностью вкусовых предпочтений исследованных нами рыб служит высокая вкусовая привлекательность аланина (исключение составил золотой карась). Аланин часто встречается в свободной форме в составе экстракта кормовых объектов рыб – личинках хирономид (Шивокене, 1983). Привлекательным вкусом аланин обладает и для таких карповых рыб как карп, плотва, елец, голавль, гольян. Однако для белого амура аланин детеррентный стимул, а для серебряного карася – индифферентный (Kasumyan, Dving, 2003).

В целом, исследованные карповые рыбы проявляют однотипные или сходные вкусовые реакции на одни свободные аминокислоты и противоположные ответы на другие. Для оценки сходства вкусовых спектров исследованных нами видов и 7 других представителей этого семейства (по литературным данным) был выполнен корреляционный анализ, который показал, что из 66 возможных парных сравнений лишь в 7 случаях обнаруживается достоверная корреляция, причем в 6 из них положительная (табл. 3). При сравнении спектров 21 вида рыб из разных семейств, из возможных парных сравнений в 13 случаях обнаружена достоверная положительная корреляция и в 7 случаях – достоверная отрицательная.

Проведенный анализ показывает, что в большинстве парных сравнений, даже если они проводятся между видами одного семейства, не обнаруживается достоверных корреляционных связей. Это указывает на высокую видовую специфичность вкусовых предпочтений рыб, в том числе и у близкородственных. Биологический смысл столь высокого своеобразия вкусовых спектров заключается в снижении межвидовой конкуренции за пищу у рыб, имеющих совпадающие ареалы и совместно населяющих одни и те же водоемы. Результаты корреляционного анализа вкусовых спектров обнаруживают еще одну особенность: при сравнении между собой представителей одного и того же семейства доля достоверных положительных связей всегда выше, а доля достоверных отрицательных связей ниже, чем при сравнении рыб, относящихся к разным семействам. Более частое обнаружение положительных связей между вкусовыми спектрами у видов из одного семейства указывает на определенное сходство вкусовых предпочтений у таких рыб.

Исследованные виды рыб принадлежат к разным трофическим группам и различаются не только особенностями потребляемой пищи, но и широтой спектра кормовых объектов. Большинство видов могут быть отнесены к эврифагами, исключение составляет горчак, который, по мнению ряда авторов является стенофагом (Федоров, 1960; Reiter et al., 2002). Наиболее широкий спектр привлекательных по вкусу аминокислот у линя, леща и верховки, но у золотого карася привлекательных по вкусу аминокислот не обнаружено.

Больше всего свободных аминокислот, вызывающих детеррентные ответы у стенофага горчака. Во вкусовом спектре горчака, однако, присутствовали и аминокислоты с привлекательным вкусом. Линь и лещ могут быть отнесены к бентофагам. У этих рыб похожи вкусовые ответы на классические вкусовые вещества и на многие свободные аминокислоты. Однако, карп, другая бентосоядная карповая рыба, довольно существенно отличается по своим вкусовым предпочтениям от линя и леща (Касумян, Морси, 1996). Связь между Таблица 3. Ранговой коэффициент корреляции Спирмена вкусовых предпочтений свободных аминокислот между карповыми видами рыб.

Виды Серебря- Золотой Линь Лещ Плотва Елец Верховка Голавль Горчак Белый Гольян ный карась амур карась Карп -0.16 0.20 0.29 0.32 -0.40 -0.13 0.26 0.01 -0.09 0.41 0.Серебряный - 0.14 -0.30 0.07 0.26 0.04 0.34 -0.17 0.17 0.07 -0.карась Золотой - - -0.41 -0.40 -0.23 -0.22 -0.08 -0.43* -0.01 -0.25 -0.карась Линь - - - 0.62** 0.11 0.34 0.08 0.62** -0.03 0.34 0.Лещ - - - - 0.29 0.34 0.12 0.37 -0.14 0.35 0.Плотва - - - - - 0.26 0.18 0.41 0.42* -0.02 0.Елец - - - - - - 0.40 0.61** -0.16 0.27 0.58** Верховка - - - - - - - 0.28 -0.02 0.20 0.Голавль - - - - - - - - 0.04 0.14 0.69*** Горчак - - - - - - - - - -0.05 -0.Белый амур - - - - - - - - - - 0.Примечание. Для всех видов рыб коэффициенты корреляции рассчитаны по вкусовым ответам рыб на 21 свободную аминокислоту. Линь, лещ, горчак, золотой карась, верховка – собственные данные, сведения по остальным видам взяты из литературных источников (Касумян, Морси, 1996, 1997; Касумян, 1997; Kasumyan, Dving, 2003).

*, **, *** - уровень значимости соответственно p<0.05, 0.01, 0.001.

характером питания рыб и их вкусовыми предпочтениями в большинстве случаев не обнаруживается (Kasumyan, Dving, 2003). Таким образом, говорить о том, что существует явная связь между разнообразием потребляемых рыбами пищевых объектов и широтой спектра привлекательных по вкусу веществ не представляется возможным. Привлечение для анализа данных других исследователей подтверждает вывод об отсутствии заметной связи между типом питания или уровнем эврифагии рыб и вкусовыми предпочтениями.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»