WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Дополнительный материал был взят на изучение из коллекций различных музеев России, Венгрии, Чехии и частных коллекций специалистов разных стран. Всего было изучено 1685 экземпляров родового комплекса Nannotrechus, из которых измерено и у 383 сделаны препараты гениталий. Типовые экземпляры хранятся в государственных коллекциях 7 стран мира.

2.2. Таксономические методы. Изготовление препаратов гениталий проводилось традиционным методом, просветление (при необходимости) – с помощью 2 %-ного раствора едкого натрия. Очищенный препарат либо помещался в глицерин (временный препарат), либо предварительно проводился для обезвоживания через спирт и фиксировался в эупарале (постоянный препарат).

Матрица признаков была записана в форме реляционной таблицы в формате DBF-файла. Для вывода этих данных в форматах, понятных программам анализа в среде FoxPro, были написаны специальные программы. Фенетический анализ проводился в два этапа. На первом оценивалось сходство между таксонами, на втором – матрицы дистанций (в т. ч. преобразованные матрицы сходства) подвергались кластерному анализу. Фенетическое сходство оценивалось с помощью программ, написанных в среде матричных преобразований и обработки данных FreeMat v. 3.5, а также программ Biodiv v. 4.1 и Statistica v. 6.0. В качестве мер сходства были использованы: расстояние Минковски, евклидово расстояние, ситиблок метрика, расстояние Хемминга и др. Помимо методов кластерного анализа было дополнительно использовано многомерное шкалирование. Кладистический анализ был проведен с помощью программ Henning-86 v. 1.5, TNT v. 1.1 (Goloboff et al., 2003), WinClada v. 1.00.08 (Nixon, 2002), программного пакета Phylip v. 3.67, программы: Pars, Mix, Factor, Seqboot, Clique, Penny (Felsenstein, 2004) и программы SplitsTree4 v. 4.10 (Huson et al., 2006). Для просмотра и редактирования деревьев применялась программа TreeView v. 1.6.6 (Page, 1996). Были использованы различные алгоритмы поиска оптимальных деревьев: TBR BS, SPR, ratchet, sectorial search, tree fusing, drift и др. В качестве операционных таксономических единиц во всех случаях использовались таксоны видовой группы.

2.3 Методы изучения морфометрических признаков. Для каждого экземпляра проводилось от 28 до 30 измерений. На их основе рассчитывались индексов. Все измерения вносились в базу данных, для сопровождения которой в среде FoxPro v. 6.0 была создана специальная форма. Она не только облегчала ввод данных, но и осуществляла контроль достоверности вводимой информации, а также позволяла рассчитывать пропорции и сравнивать виды. Контроль вводимых измерений осуществлялся с помощью программ на основе интервальных оценок при небольших выборках и по критерию Шовене с использованием распределения Лапласа при больших выборках.

Глава 3. Морфологическая характеристика и объем родового комплекса Nannotrechus Приведены диагноз и подробное морфологическое описание родового комплекса Nannotrechus, очерчен диапазон изменчивости отдельных признаков. В настоящий момент известно 11 таксонов родовой группы и более 70 видов рассматриваемой группы, которые населяют Кавказ, Крым и Малую Азию.

Глава 4. Таксономический анализ 4.1. Анализ и кодирование признаков. В работе подробно рассматриваются различные состояния признаков. В наиболее сложных случаях при кодировании было сделано различие между состоянием, типом и кодом признака. Элементарное состояние признака понималось как далее неделимое, которое может быть реализовано на индивидуальном уровне. В этом случае набор из двух или более доминантных состояний рассматривался как тип признака, присущий виду. Если состояния признаков выстраивались в виде дендрита с ветвлениями, то трансформационная серия разбивалась на две или несколько групп кодов в соответствии со схемой смешанного кодирования вдоль каждого из возможных путей трансформации признака. Не аддитивные признаки с более чем двумя состояниями трансформировались в наборы бинарных кодов. Числовые данные (например, признаки хетотаксии) были представлены в виде ранговых оценок. В итоге на основе 44 внешних признаков и 5 признаков строения гениталий была составлена матрица признаков, состоящая из 72 кодов и 53 таксонов.

4.2. Таксономический анализ.

4.2.1. Фенетический анализ. Любые методы оценки отличий отражают только часть исходной информации. Поэтому необходимо использовать несколько неэквивалентных мер (Андреев, 1980). Их сравнение правильнее проводить по матрицам дистанций из-за потери части информации при построении дендрограмм.

Для этого было рассчитано евклидово расстояние между дистанционными матрицами на основе разных мер отличий и полученная таким образом дистанционная матрица «второго порядка» подверглась кластеризации методами ближайшего соседа и невзвешенного среднего. На основе этих данных были выбраны меры дистанции для дальнейшего анализа (евклидово расстояние, ситиблок метрика, расстояние Хемминга). Для определения зависимости результатов от количества признаков была написана программа, которая исключала из анализа по одному признаку и пересчитывала дистанционную матрицу и дендрограмму.

Случайное уменьшение числа кодов с 72 до 45 никак не изменило распределение таксонов по основным (родовым) кластерам, хотя и повлияло на порядок базальных ветвлений. Уменьшение числа второстепенных признаков усиливает обособленность таксонов с сильной дивергенцией (особенно Cimmerites и Alanorites).

Рис. 2. Фенетический анализ. Евклидово расстояние, метод ближайшего соседа.

В целом фенетический метод (рис. 2) продемонстрировал высокую степень устойчивости результатов, распределение таксонов по основным кластерам мало зависело от мер сходства и алгоритма кластеризации, но топология базальных ветвлений сильно варьировала. Для решения этой проблемы было использовано многомерное шкалирование. Его результаты, позволили уточнить положение ряда базальных таксонов (например, близость Taurodytes к Porocimmerites).

4.2.2. Кладистический анализ. Результаты кладистического анализа в отношении состава основных клад оказались очень близки к таковым фенетического анализа. На рисунке 3 дано дерево, полученное с учетом полярности признаков (метод Camin-Sokal). Использование метода парсимонии Рис. 3. Кладограмма таксонов комплекса, метод парсимонии Camin-Socal, MR консенсусное дерево. У нод показаны бутстреп-поддержки.

Вагнера (трансформация признака равновероятна в обоих направлениях) привело к очень похожим результатам за исключением терминального положения Apocimmerites в кладе Troglocimmerites. Другие алгоритмы поиска оптимальных деревьев выявили неустойчивость топологии ряда бедных видами базальных ветвей. Для оценки устойчивости топологии деревьев был проведен бутстрепанализ. Базальные ветвления родовых клад характеризуются высокими, а базальные ветвления всего дерева – низкими значениями бутстреп-индексов, (рис. 3).

Кладограммы оптимизировались методом последовательного взвешивания, исключение признаков с низкими весами позволило ослабить “белый шум” и увеличить значения индексов CI (от 27 до 51) и RI (от 75 до 89). Топология основных ветвей при этом существенно не изменилась. Для тестирования альтернативных филогенетических гипотез был проведен сплит-анализ и построена филогенетическая сеть (рис. 4). Наиболее ценными для разработки таксономической системы оказались бутстреп- и сплит-анализы.

Рис. 4. Сплит-анализ, филогенетическая сеть таксонов родового комплекса Nannotrechus, метод NeighborNet. У ветвей показаны бутстреп-индексы.

4.2.3. Эволюционная систематика. При том же составе основных ветвей топология базальных ветвлений в случае фенетического и кладистического анализов оказалась в известном смысле инвертированной. Так, несмотря на ее зависимость от методов и набора признаков, при фенетическом анализе прослеживается четкая тенденция к базальному расположению родов Alanorites, Cimmerites, Porocimmerites и Apocimmerites, в то время как при применении кладистических методов все названные группы расположены либо на среднем для основных клад уровне ветвления, либо даже смещены в терминальном направлении. Это явление отражает уменьшение числа аутоапоморфий при движении к основанию дерева. Выбор определенного уровня среза на кладограмме позволяет смягчить противоречия между филогенетическим паттерном и морфологической обособленностью клад и закрепить в таксономической системе филогенетические этапы становления группы, отраженные в распределении морфологических признаков. Для определения оптимального уровня выделения родовых таксонов предложен алгоритм, заключающийся в оценке скорости потери морфологической определенности клады при последовательном объединении с близкими кладами. Филогенетический анализ показал, что родовой комплекс Nannotrechus распадается на две основные эволюционные линии – наннотрехоидную (Nannotrechus и Troglocimmerites) и циммеритоидную (Cimmerites, Paracimmerites и Porocimmerites). Подрод Archinannotrechus из-за слабой морфологической дифференциации оставлен в роде Nannotrechus, несмотря на базальное положение на многих кладограммах. Род Alanorites, напротив, выделен на основании сильной «горизонтальной» дивергенции из рода Nannotrechus.

Глава 5. Анализ географического распространения На рисунке 5 отражены основные особенности географического распространения представителей родового комплекса Nannotrechus на Кавказе.

Обращает на себя внимание полное отсутствие таксонов группы на большей части восточного Кавказа и Закавказья. Выявлено два самостоятельных центра Рис. 5. Географическое распространение таксонов комплекса Nannotrechus.

видообразования: центральнокавказский (линия Nannotrechus) и крымскозападнокавказский (линия Cimmerites). Распределение видов первой линии хорошо согласуется с орографией Кавказа, в то время как дифференциация таксонов второй линии, вероятно, происходила вне территории современного Кавказа.

Глава 6. Экологический анализ 6.1. Общие экологические особенности. Виды комплекса Nannotrechus являются неспециализированными хищниками. Изученные в этом отношении родственные гипогейные Trechini довольно однотипны и питаются преимущественно личинками Diptera, Collembola, Diplopoda и Chilopoda, мелкими Coleoptera и яйцами и личинками младших возрастов Orthoptera.

6.2. Биотопическая приуроченность. Подавляющее большинство известных видов приурочено к среднегорному поясу в диапазоне 700-1500 м и встречаются во влажных широколиственных лесах.

6.3. Жизненные формы. При анализе жизненных форм были рассмотрены следующие вопросы: 1) выяснение основных морфометрических корреляций; 2) связь жизненной формы эндогеобионтов с жизненными формами других гипогейных Trechini и эпигейными формами; 3) выявление морфометрической специфики эндогеобионтов; 4) анализ симпатричного населения эндогейных видов;

5) выявление основных векторов адаптивного морфогенеза в пределах гипогейных местообитаний.

Рис. 6. Изменчивость формы переднеспинки у гипогейных Trechini.

Анализ корреляционной матрицы основных морфометрических признаков у более чем 1000 экземпляров гипогейных жужелиц и 1500 эпигейных микростратобионтов позволил выявить основные морфометрические индексы.

Кавказские эндогеобионты представлены двумя морфотипами. У более специализированных каверникольных Nannotrechus наиболее высокие корреляции связывают ширину переднеспинки и головы, в то время как у менее специализированных Porocimmerites и Troglocimmerites ширина переднеспинки сильнее скоррелирована с шириной надкрылий. На рис. 6 приведены облака рассеивания основных морфометрических индексов, отражающих форму пронотума у гипогейных кавказских жужелиц. Аналогичный анализ для остальных индексов позволил выявить 5 основных жизненных форм в пределах гипогейных местообитаний Кавказа и однозначно определить их через морфометрические индексы (эндогеобионты и 4 типа троглобионтов). Сравнительное изучение эндогеобионтов и роющих стратобионтов рода Trechus показало сильнее развитый замок корреляций у второй группы (рис. 7). Морфометрические тренды эндогеобионтов оказались ближе к микроэпигеобионам, свойственным развитой подстилке климаксных лесов, чем к роющим стратобионтам.

Рис. 7. Относительные размеры переднеспинки и головы у эндогеобионтов и стратобионтов.

Все выявленные выше тенденции были получены при прямом сравнении видов жужелиц, исходя из предположения, что определенные механические и метрические особенности местообитания прямо сказываются на морфометрических особенностях таксона. При оправданности такого подхода для выявления общих тенденций, он слишком механистичен для выявления более тонких зависимостей, так как полностью абстрагируется от биологических взаимоотношений между видами. В этом отношении значительный интерес представляет анализ синтопических фаун близких таксонов. Для изучения этого вопроса был разработан следующий подход. У каждого вида рассчитывались средние значения индексов, значимость которых была доказана в ходе морфометрического анализа, и на их основе рассчитывался вектор средних значений для всех эндогеобионтов. Далее из матрицы морфометрических индексов для измеренных экземпляров каждого вида вычитался вектор полученных средних значений и полученная матрица визуализировалась. Весь процесс был запрограммирован на языке матричных операций Matfree. В результате для каждого вида был получен поверхностный график, показывающий отклонение экземпляров вида от средних, типичных для эндогеобионтов морфометрических значений.

Устойчивые симпатричные пары эндогейных таксонов (рис. 8) демонстрируют очевидные признаки специализации, проявляющиеся в морфометрических индексах, причем таксоны наннотрехоидной линии всегда занимают более специализированную нишу с выраженными микрокаверникольными чертами. В циммеритоидной группе Porocimmerites относятся к менее специализированным эндогеобионтам, в то время как представители рода Cimmerites могут занимать обе ниши, что обеспечивает устойчивую синтопию ряда видов. Таким образом, симпатричные фауны эндогейных видов обнаруживают тот же тип экологической и морфологической сегрегации, который мы ранее обнаружили у стратобионтов рода Trechus в эпигейных местообитаниях.

Рис. 8. Наиболее характерные примеры попарной синтопии у представителей родового комплекса Nannotrechus.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»