WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 |

На правах рукописи

БЕЛОУСОВ Игорь Александрович ЖУКИ-ЖУЖЕЛИЦЫ РОДОВОГО КОМПЛЕКСА NANNOTRECHUS (COLEOPTERA, CARABIDAE, TRECHINI) КРЫМА И КАВКАЗА Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008 2

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)

Научный консультант:

кандидат биологических наук, Г.В. Гусев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РСФСР Медведев Глеб Сергеевич кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич Ведущее учреждение:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится «26 июня» 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу:

196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан «26 » мая 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Наседкина 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) относятся к одному из самых крупных семейств насекомых, мировая фауна насчитывает более 40000 видов. Несмотря на значительную изученность, количество известных видов семейства быстро растет. В пределах всех регионов мира с умеренным климатом жужелицы, как по видовому разнообразию, так и по биомассе являются самым важным элементом мезогерпетобиоса, что особенно справедливо для агроценозов и естественных открытых ландшафтов. В отношении ряда вредителей показана важная роль жужелиц как энтомофагов. Известно несколько успешных примеров использования жужелиц в программах биологического контроля. Очень немногие виды, преимущественно из трибы Zabrini, относятся к вредителям сельскохозяйственных культур.

Имея всесветное распространение, сильную экологическую дифференциацию и склонность к образованию локальных бескрылых форм, семейство представляет удобный объект для зоогеографического анализа, причем как в историческом, так и в ландшафтном аспектах.

Необходимо подчеркнуть биоиндикаторную роль жужелиц и их значение для мониторинга, что во многом определяется наличием удобных и эффективных методов сбора, экологическим и видовым разнообразием и высокой плотностью видов семейства (Белоусов, Кабак, 2007).

Триба Trechini относится к одной из наиболее сложных и интенсивно изучаемых в систематическом отношении групп жужелиц. Для облегчения понимания родовой классификации, роды традиционно группируются в филетические серии, которые служат дополнительным звеном между подтрибой и родом (Jeannel, 1926-1930). Родовой комплекс Nannotrechus представляет собой хорошо очерченную родовую группу в пределах филетической серии Neotrechus.

Он объединяет эндогейные виды небольшого размера со следующими основными признаками: передние лапки самца только с одним расширенным члеником или простые, глаза редуцированы, лобные бороздки полные, поры плечевой группы умбиликальной серии расположены равномерно на одном расстоянии от бокового края (в агрегированном состоянии), боковые края надкрылий с рядом волосков.

Виды комплекса населяют Крым, Кавказ и Малую Азию, являясь, таким образом, восточным форпостом названной филетической серии, в целом характерной для северной части Восточного Средиземноморья. Из остальных родов серии только два не монотипические: 22 вида рода Neotrechus J.Mller населяют западную часть Балканского полуострова, а 37 видов Orotrechus J.Mller – Восточные Альпы.

Выбор группы для настоящей работы был связан не только с наличием достаточного материала, но и с ее монофилией и географической обособленностью.

Актуальность исследования определялась слабой изученностью морфологических признаков и неразработанностью таксономической системы рассматриваемой группы. В силу своей древности, исключительной морфологической полиморфности и ряда экологических особенностей она представляет собой идеальный объект для таксономического и зоогеографического анализа, а также филогенетических реконструкций.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление эволюционных и экологических аспектов формирования населения видов родового комплекса Nannotrechus на территории Кавказа и Крыма.

В связи с целью исследования были сформулированы следующие задачи: 1) на основе сравнительно-морфологических данных выявить новые и пересмотреть значение традиционно используемых признаков, оценить их изменчивость на различных таксономических уровнях; 2) разработать таксономическую систему рассматриваемого комплекса с применением методов фенетического и кладистического анализов; 3) составить определительные таблицы; 4) на основе картирования ареалов провести зоогеографический анализ; 5) выявить основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза, изучить жизненные формы; 6) на основе полученных данных, провести реконструкцию генезиса группы; 7) оценить степень антропогенной угрозы по отношению к таксонам группы и сформулировать предложения по их охране.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой законченное оригинальное исследование. На основе сравнительно-морфологического анализа выделен целый комплекс новых признаков. Проведено их таксономическое взвешивание, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков. В приложении к группе выявлены сильные и слабые стороны методов фенетического и кладистического анализа. Предложен оригинальный алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы. Разработана новая родовая система комплекса, являющаяся частью современной системы семейства. Пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов. Описаны 7 таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название синонимизировано, видов переведены в другие роды. Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Приведены оригинальные данные по географическому распространению и экологической специализации. На основе изучения морфометрических параметров, выделены основные жизненные формы гипогейных жужелиц Кавказа и Крыма и прослежены основные направления морфоадаптогенеза. Изучены связи эндогейных и эпигейных жизненных форм и предложена гипотеза происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов (Erwin, 1981). Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации симпатрических и синтопических видов, с помощью которой проанализировано население видов комплекса. На основе всей полученной информации реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с орогенетическими событиями восточного Средиземноморья.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы являются существенным вкладом в изучение морфологии, систематики, экологической специализации и жизненных форм жужелиц трибы Trechini. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций. Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края. Разработанные методы оценки морфометрической специализации могут быть использованы при изучении других таксономических групп. На основе СУБД FoxPro создана программная среда, предназначенная для решения таксономических и экологических задач (картирование ареалов, изучение жизненных форм, анализ коадаптивных комплексов, мониторинг).

Апробация результатов и публикации. Основные результаты работы опубликованы в монографии и 27 работах общим объемом более 600 страниц, еще две работы подготовлены к печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка и 22 таблицы, включая 3 карты распространения, и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения на страницах, содержащего определительные таблицы для всех таксонов, известных с территории СНГ, и более 500 оригинальных иллюстраций. Список литературы насчитывает 135 источников, из них 100 на иностранных языках.

Благодарности. Считаю своим долгом вспомнить своего руководителя Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР) и Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН), которые на протяжении многих лет поддерживали настоящую работу и оказали огромное влияние на ее выполнение. Хочу также выразить свою благодарность всем тем, кто помогал мне на разных этапах ее проведения:

А.С.Замотайлову, А.И. Мирошникову, В.И. Щурову (Краснодар), Г.Э.Давидьяну, И.И.Кабаку, Б.М.Катаеву, А.Е.Королеву и А.А.Молчанову (Санкт-Петербург) за помощь при сборе материала в ходе многочисленных совместных экспедиций, А.Г.Ковалю (Санкт-Петербург) и В.И.Гусарову (Осло, Норвегия) за предоставление для изучения ценного материала и оказанную помощь, К.В.Макарову (Москва) за его вклад в написание книги по теме диссертации. Выражаю также свою благодарность Е.Н.Белоусовой (Санкт-Петербург) за помощь при проведении исследований. Я также очень признателен всем сотрудникам лаборатории биометода ВИЗР.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения. Первый описанный род комплекса, Nannotrechus Winkler (Winkler, 1926), был предложен для 5 кавказских видов, часть из которых была описана ранее в роде Anophthalmus Sturm. Впоследствии можно выделить два основных этапа в изучении группы: ревизию Trechinae мира (Jeannel, 1928) и ревизию кавказских Trechini, выполненную этим же автором (Jeannel, 1960).

Существенный вклад в изучение группы внесли С.И.Левушкин (Ljovuschkin, 1972) и В.Ю.Должанский (Левушкин, Должанский, 1985, 1990), описав несколько новых таксонов, в том числе и родовой группы. К концу 90-х годов прошлого века с анализируемой территории было описано 5 родов рассматриваемой группы.

Трактовки различных авторов не вполне соответствовали, а иногда явно противоречили друг другу. Родовая систематика комплекса находилась в состоянии очевидного кризиса. Например, род Birsteiniotrechus включал 3 вида, из которых один на самом деле принадлежал роду Nannotrechus, второй – Cimmerites, а третий – Troglocimmerites. В упомянутой ревизии Жаннеля кавказских Trechini в определительной таблице трех известных тогда родов из 6 определительных признаков только один был использован корректно. Динамика описаний (включая таксоны из Турции и с учетом синонимизации) дана на рис. 1, стрелкой показано увеличение количества описанных таксонов в результате проведения представляемой работы.

Рис. 1. Динамика описаний таксонов видовой группы родового комплекса Nannotrechus.

1.2. Краткая характеристика современного состояния биологической систематики. В главе приведена характеристика основных направлений биологической систематики с акцентом на методы фенетической филогенетики, кладистической филогенетики и эволюционной систематики.

1.3. Изучение жизненных форм. Приведены данные по современным представлениям о жизненных формах жужелиц (Шарова, 1981). Подробно рассмотрены две группы жизненных форм: троглобионты и эндогеобионты.

Обоснована необходимость их более дробной классификации. Рассмотрены традиционные взгляды на жизненные формы гипогейных Trechini, сложившиеся среди систематиков (Jeannel, 1928; Casale et al., 1998).

1.4. Основные направления экологической эволюции жужелиц. Среди специалистов по жужелицам усилиями преимущественно североамериканской научной школы сложилось представление об основных этапах эволюционного процесса как о циклической последовательности расселения и аллопатрической дифференциации. Эта система взглядов получила свое наиболее полное выражение в теории циклов (цикличности) таксонов (Darlington, 1943). Последняя была расширена на основные направления смены местообитаний у жужелиц в процессе эволюции и в таком виде стала известна как теория пульсов (пульсации) таксонов (Erwin, 1981). Пульс таксона определяется как адаптивный переход от одного местообитания к другому вдоль одного из возможных путей в процессе эволюции.

Так, в отношении жужелиц основным направлением экологической специализации является переход от плезиотипических обитателей приводных биотопов в тропической зоне к специализированным апотипическим формам климаксных экосистем в зонах умеренного климата. Помимо распространенных взглядов на общие особенности аллопатрического видообразования теория включает и такие положения как противопоставление плезиотипов апотипам в части их устойчивости и однонаправленность процесса смены местообитаний, что позволило Ирвину образно назвать соответствующие направления путями к вымиранию. Так, в отличие от последних, плезиотипы могут дать начало нескольким пульсам таксонов. По мере приближения к апотипическому состоянию таксоны теряют мобильность и эволюционный потенциал и демонстрируют реликтовые типы пространственного распределения. На общей схеме Ирвина пульсов таксонов с дополнениями Казале и соавторов (Casale et al., 1998), гипогейная фауна возникает в результате специализации сразу нескольких экологических групп: стратобионтов, роющих форм, эпигейных видов нагорий и равнин. Заметно отличающуюся систему взглядов c акцентом на роль в этом процессе местообитаний верхней гипогейной зоны предложил Ш.-И.Уэно (Uno, 1995).

1.5. Анализ географического распространения. Рассмотрено два основных подхода в решении биогеографических задач: – сравнительное изучение фаунистических коллекций; – изучение распространения монофилетических групп, полностью сформировавшихся и развивавшихся в пределах рассматриваемой территории (Jeannel, 1942; Erwin, 1981).

1.6. Реконструкция генезиса. Оценены перспективы филогенетических реконструкций на основе анализа рецентного материала.

Глава 2. Материалы и методы исследований 2.1. Материалы. Большая часть материалов была собрана в течение многих лет в полевых экспедициях на территории Кавказа и прилегающих гор Турции.

Pages:     || 2 | 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»