WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

В ряде случаев наблюдали аномалии в виде отсутствия головного отдела или возникновение двух голов (рис. 6).

 Рис. 1. Бугристость поверхности тела Рис. 2. Недоразвитые жабры Рис. 3. Различные типы деформаций тела Рис. 4. Аномалии в области хвоста Рис. 5. Аномалии в форме опухолей Рис. 6. Возникновение двух голов Степень проявления указанных типов патологий зависела от экспозиции УФО (рис. 7-12). Чем больше была продолжительность воздействия ультрафиолетового излучения, тем более выраженными и разнообразными были дефекты развития зародышей. Происходило постепенное увеличение загиба хвоста, появление дугообразности в положении тела, изменение формы жаберного аппарата, увеличение количества наростов на теле, появление и увеличение диспропорций в соотношении длины и ширины тела, появление деформаций, приводящих к образованию шарообразной формы зародыша.

Повышение дозы облучения (1008 Дж/см2 – экспозиция УФО 480 с), практически вызывало распад личинок амфибий (рис. 11-12). Большинство появляющихся аномалий развития приводили к гибели зародышей.

 Рис. 7. Облучение на 20 стадии (время УФО - Рис. 8. Облучение на 20 стадии (время УФО - 180 с) 240 с) Рис. 9. Облучение на 20 стадии (время УФО - Рис. 10. Облучение на 20 стадии (время УФО 300 с) - 420 с) Рис. 11-12. Облучение на 20 стадии (время УФО - 480 с) У оставшихся в живых зародышей деформации могли сохраняться до личиночной стадии, при этом уровень патологических изменений мог усугубляться. Однако в некоторых случаях протекали процессы репарации и зародыши развивались нормально. Такого рода данные соотносимы с имеющимися в литературе фактами об обратимости негативных изменений под действием длинноволнового УФ излучения или солнечного света (Самойлова, 1967; Ультрафиолетовое излучение, 1984).

 2.2. Вариабельность индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к действию УФО Выявленные эмпирические данные позволили выдвинуть представление о наличии индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к действию УФО.

Анализ и интерпретацию результатов осуществляли с учетом данных по количеству погибших и патологически измененных зародышей в контрольных исследованиях. Учитывали процент погибших особей равный и больше 10% и с аномалиями развития равный и больше 5%. Реакция рассматривалась как однотипная, если для выборки в целом был характерен только один из двух возможных ответов на действующий раздражитель: отсутствие ответа (соответствие контролю) и гибель или патология (более 80%). В остальных случаях имела место дифференцированная реакция особей данной выборки на раздражитель: гибель, патология или отсутствие реакции. Расчеты по частотной представленности опытов с аномалиями и гибелью зародышей осуществляли с учетом этих данных.

Согласно полученным результатам, особи одной и той же кладки неоднозначно реагировали на УФО и данный факт проявлялся независимо от вида амфибий, стадии облучения зародышей и дозы используемого в опыте УФ-В воздействия. В экспериментальной серии, где зародыши одной кладки использовали одновременно в нескольких опытах с одной и той же продолжительностью облучения, обнаружены различные типы ответных реакций эмбрионов на действие УФ лучей (рис. 13). Другими словами, раздражитель одной и той же интенсивности вызывал у зародышей из одной кладки, но расположенных в различных чашках Петри (облучение производилось одновременно), разный процент гибели и аномалий развития зародышей, либо отсутствие реакции на УФО. При этом наименьшее количество опытов с дифференцированными реакциями (11%) обнаружено у жаб, в то время как у лягушки озерной и у лягушки малоазиатской эта величина была существенно выше, составляя соответственно 50% и 55% (рис. 13).

Лягушка малоазиатская Лягушка озерная Жаба зеленая 55% 50% 11% 50% 89% 45% Рис. 13. Доля кладок с избирательным реагированием зародышей на ультрафиолетовое облучение:

– дифференцированная реакция;

– однотипная реакция.

Полученные результаты позволяют говорить о наличии индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к УФ-В излучению. При этом  наибольшей индивидуальной чувствительностью к действию УФ лучей обладают зародыши лягушки малоазиатской.

Известно, что для видов амфибий, использованных в работе, характерны разные типы откладывания икры в природной среде обитания: в виде общей округлой кладки (лягушка малоазиатская), одним или несколькими отдельными комками (лягушка озерная) и в виде шнура с 1-2 рядами зародышей (жаба зеленая). Более однотипная реакция, обусловленная действием УФ лучей, имеет место у жаб; возможно, что специфическая форма кладки у них определяет меньшие пределы вариабельности воздействующих факторов и, следовательно, большую сопоставимость параметров функционального состояния.

2.3. Особенности видовой чувствительности амфибий к действию УФО Видоспецифические различия у обследованных видов амфибий (R.

ridibunda, R. macrocnemis, Bufo viridis) были определены в отношении числа погибших и с аномалиями развития особей. Что касается типов дефектов развития, то каких-либо особенностей в зависимости от вида амфибий обнаружено не было. В то же время можно указать, что для личинок лягушек озерной и малоазиатской были характерны загибы хвоста вверх, а для личинок жабы зеленой – чаще вниз.

Выявлены особенности видовой чувствительности амфибий в зависимости от продолжительности УФ воздействия. Так, при УФ-В воздействии от 30 до 180 с из всего количества опытов, где наблюдали гибель зародышей, 27% составили опыты, где в качестве объекта исследования использовали лягушек, а 40% – жабы (рис. 14). В этих же условиях наблюдения частота встречаемости опытов с аномалиями развития зародышей у лягушек составила 26%, у жаб – 55% (рис. 15).

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая (n = 70) (n = 40) 27% 40% 60% 73% Рис. 14. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель зародышей амфибий (экспозиция УФО – 30-180 с):

- опыты с гибелью особей;

- опыты с нормальным развитием.

 Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая (n = 70) (n = 40) 55% 26% 45% 74% Рис. 15. Доля опытов, в которых УФО вызвало аномалии у зародышей амфибий (экспозиция УФО – 30-180 с):

- опыты с аномалиями развития;

- опыты с нормальным развитием.

При использовании облучения большей продолжительности (200-480 с) частота опытов, в которых наблюдали гибель зародышей у лягушек составила 46%, а у жаб уже 85% (рис. 16).

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая (n = 67) (n = 48) 85% 46% 15% 54% Рис. 16. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель зародышей амфибий (экспозиция УФО – 200-480 с):

- опыты с гибелью особей;

- опыты с нормальным развитием.

Различия по частоте встречаемости опытов с аномалиями развития зародышей между жабами и лягушками были менее выражены, хотя общая тенденция в виде большей чувствительности к УФО у жаб проявилась и при данной форме анализа (рис. 17).

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая (n = 67) (n = 48) 61% 65% 35% 39% Рис. 17. Доля опытов, в которых УФО вызвало аномалии у зародышей амфибий (экспозиция УФО – 200-480 с):

- опыты с аномалиями развития;

- опыты с нормальным развитием.

 Таким образом, практически во всех случаях частота встречаемости опытов с гибелью зародышей и с дефектами развития чаще (более чем в 1,раза) выявлялась при облучении эмбрионов жабы зеленой (за исключением количественного распределения опытов с аномалиями развития при экспозиция УФО – 200-480 с).

Анализ выхода аномальных и погибших особей между тремя видами амфибий показал следующее их распределение. При экспозиции УФО от 30 до 180 с из всего количества исследований, где наблюдали гибель и аномалии развития зародышей, наименьшее количество составили опыты, в которых объектом наблюдения служила лягушка малоазиатская (33%); для лягушки озерной и жабы этот показатель составил соответственно 47% и 57% (рис. 18).

Лягушка малоазиатская Лягушка озерная Жаба зеленая (n=51) (n=19) (n=40) 33% 47% 57% 53% 43% 67% Рис. 18. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель и патологию развития (экспозиция УФО – 30-180 с):

- опыты с гибелью и аномалиями развития зародышей;

- опыты с нормальным развитием зародышей.

Такого же рода закономерность имела место при анализе частоты встречаемости опытов при продолжительности облучения 200-480 с; при этом у жаб количество опытов, в которых УФ раздражитель вызвал гибель или аномалии развития зародышей составил 96%, а для лягушек 78% (озерная) и 72% (малоазиатская) (рис. 19).

Лягушка малоазиатская Лягушка озерная Жаба зеленая (n=40) (n=27) (n=48) 4% 28% 22% 96% 72% 78% Рис. 19. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель и патологию развития (экспозиция УФО – 200-480 с):

- опыты с гибелью и аномалиями развития зародышей;

- опыты с нормальным развитием зародышей.

Сравнительный анализ числа погибших и аномальных особей также выявил большую устойчивость к УФ-В воздействию зародышей лягушек по сравнению с жабами. В таблице 1 представлены результаты распределения  показателей числа погибших и с аномалиями развития особей в зависимости от дозы облучения и вида амфибий. При данной форме анализа не учитывали различия, обусловленные стадией, на которой осуществляли облучение зародышей. Использованы результаты исследований при продолжительности облучения 120-180 с (252-378 Дж/см2).

Из таблицы 1 видно, что при низкой дозе облучения наибольший процент дефектов развития наблюдался у жабы зеленой (34,2 ± 5,1%); наименьший – у лягушки малоазиатской (10,1 ± 3,4%). Различия между числом дефектных зародышей у лягушки озерной и жабы зеленой были несущественны.

Повышение дозы облучения сопровождалось увеличением числа аномалий развития у обоих видов лягушек; у жабы зеленой данный показатель снижался. Однако значимым (Р<0,01) был рост аномалий только у эмбрионов малоазиатской лягушки (табл. 1).

Таблица Распределение числа погибших особей и с аномалиями развития у разных видов амфибий Параметры Статистические показатели Время жизнеспооблучения M1 ± m Р (M1–M2) M2 ± m Р (M1–M3) M3 ± m Р (M2–M3) собности 120-180 с 10,1±3,4 <0,01 28,0±3,0 <0,001 34,2±5,1 >0,Аномалии развития 200-480 с 45,3±7,3 >0,5 44,6±7,5 <0,05 26,3±4,1 <0,120-180 с 15,5±3,2 >0,5 10,6±2,6 >0,5 26,0±5,8 <0,Гибель особей 200-480 с 23,2±5,8 >0,5 21,0±4,4 <0,001 57,5±4,7 <0,М1 – лягушка малоазиатская (n = 24, экспозиция УФО 120-180 с; n = 29, экспозиция УФО 200-480 с);

М2 – лягушка озерная (n = 20, экспозиция УФО 30-180 с; n = 23, экспозиция УФО 200-480 с);

М3 – жаба зеленая (n = 25, экспозиция УФО 120-180 с; n = 43, экспозиция УФО 200-480 с);

n – количество опытов, в которых число зародышей составляло от 30 до особей.

Контроль: аномалии – 1,0±0,3%; гибель – 4,3±0,9%.

При оценке распределения числа погибших особей между разными видами амфибий при малых дозах облучения самый высокий процент погибших зародышей выявлялся у жабы зеленой (26,0 ± 5,8%), а самый низкий (10,6 ± 2,6%) – у лягушки озерной. При повышении продолжительности облучения среднее значение числа погибших особей в кладках у жаб возрастает более чем в два раза, достоверно превышая данный показатель как у озерной (Р<0,001) так и малоазиатской лягушки (Р<0,001).

Для сравнительной оценки уровня чувствительности к УФ-В излучению разных видов амфибий были построены гистограммы по общему числу погибших и с аномалиями развития особей (рис. 20). При малых дозах  облучения (252-378 Дж/см2) самый низкий процент гибели и аномалий развития был выявлен у лягушки малоазиатской (25,6 ± 3,4%), самый высокий – у жабы зеленой (60,1 ± 6,6%). При этом статистически значимый уровень имели различия между всеми тремя видами (Rana ridibunda, Rana macrocnemis, Bufo viridis). При возрастании дозы облучения (420-1008 Дж/см2) различия между разными видами лягушек по данному параметру сглаживаются: общее число погибших и с дефектами развития зародышей составляет около 60%; значения данного параметра для зародышей жаб вновь остаются самыми высокими – 83,8 ± 2,6%, достоверно превышая соответствующие показатели для озерной (Р<0,05) и малоазиатской (Р<0,05) лягушек (рис. 20).

* *** *** *** 120-180 с 200-480 с Лягушка малоазиатская Лягушка озерная Жаба зеленая Рис. 20. Распределение общего числа погибших и аномальных особей в разных таксономических группах амфибий (контроль: аномалии – 1,0±0,3%;

гибель – 4,3±0,9%; M±m).

Полученные данные ориентируют на обсуждения вопроса о наличии у земноводных видовой чувствительности к УФО. Судя по числу погибших и аномальных особей наиболее чувствительными к воздействию УФО оказались зародыши жабы зеленой; зародыши лягушек озерной и малоазиатской были менее чувствительны к облучению.

В соответствии с представлениями о роли пигментного слоя, повышенной устойчивостью к воздействию УФО должны обладать именно эмбрионы жаб. У зародышей жаб больше пигмента (пигментный слой имеет более темную окраску), по направлению к вегетативному полюсу количество пигмента уменьшается, но полностью не исчезает как, например, у озерной лягушки.

Малоазиатская лягушка по количеству и характеру распределения пигмента занимает промежуточное между этими видами место. Следовательно, пигментный слой у жаб способен интенсивнее нейтрализовывать вредное действие солнечного излучения.

 Количество зародышей в % Однако, согласно нашим данным, наибольшей чувствительностью к УФВ лучам характеризуются именно эмбрионы жаб. Возможно, что специфичность повышенной чувствительности зародышей жаб к действию УФВ лучей, интенсивность которых превышает допустимый экологический оптимум, определяется как условиями естественной среды обитания, так и особенностями их морфофизиологической организации. Вероятно, мощный пигментный слой яйцеклеток жаб способствует ускорению развитию эмбрионов, вследствии аккумуляции большей энергии солнечного излучения в цитоплазме.

Оценку состояния оставшихся в живых зародышей осуществляли на личиночной стадии по ЧСС. Исследования показали информативность данного функционального показателя даже в тех случаях, когда по морфологическим параметрам воздействие УФО не регистрировалось. Последующие эксперименты не только подтвердили данный факт, но и позволили выявить особенности динамики ЧСС в зависимости от вида амфибий. В таблицах 2-представлены результаты анализа динамики ЧСС у зародышей лягушек и жаб, подвергнутых воздействию УФО разной продолжительности и на разных стадиях развития.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»