WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Определение видовой принадлежности собранных шмелей проводили на основе работ А. Lken (1973) и Д.В. Панфилова (1978). Виды подрода Psithyrus определяли по А. Lken (1984), в отдельных случаях использовали также таблицы B. Pittioni (1939). Идентификацию самцов проводили на основании анализа морфологии копулятивного аппарата (Bumble Bees of the World, 2005). Все работы проводили в камеральных условиях с использованием стереомикроскопа МБС-10. Собранные коллекции хранятся в научном музее «Биоразнообразие Севера» Института экологических проблем Севера УрО РАН.

Для многомерной классификации изученных топических группировок шмелей был проведен иерархический кластерный анализ на основе расчета евклидова расстояния методом взвешенного парного присоединения объектов (Дэвис, 1990; Дубров и др., 1998). Перед проведением анализа была выполнена струнная трансформация исходных данных (англ. chord transformation) (Legendre, Gallagher, 2001). При анализе структуры и разнообразия топических группировок шмелей использовали несколько параметров: относительное обилие видов, состав численно преобладающих видов, видовое разнообразие (число видов и набор расчетных индексов), экологическая структура и сходство по видовому составу и обилию.

Относительное обилие видов было рассчитано как доля особей в выборке (Ps, %). В работе использован также оригинальный расчетный коэффициент Kp/j, характеризующий отношение обилия двух видов шмелей – B. pascuorum и B. jonellus: Kp/j = Np/Nj; где Np – число особей B. pascuorum, Nj – число особей B. jonellus. Поскольку эти виды резко преобладают по численности в составе большинства группировок шмелей архипелага, а их обилие отрицательно коррелированно между собой во времени и в пространстве, указанный коэффициент мы рассматриваем как диагностический признак, позволяющий классифицировать группировки.

Для оценки обилия дополнительно использовали пятибалльную логарифмическую шкалу (Песенко, 1982). К численно преобладающим отнесены виды с обилием 4 – 5 баллов. Видовое богатство топических группировок шмелей определяли, используя общее число видов и расчетный метод разрежения (англ. rarefaction) с последующим построением и анализом графиков (Smith, van Belle, 1984). Общее видовое разнообразие оценивали на основе информационного индекса Шеннона (H’), а доминирование – индекса Бергера-Паркера (d, %) (Мэгарран, 1992). Принадлежность шмелей к различным экологическим группам проводили по их топической приуроченности (Болотов, Колосова, 2006). Базовым методом при анализе механизмов многолетней изменчивости островных таксоценов был корреляционный анализ с расчетом коэффициента корреляции Пирсона (Ивантер, Коросов, 2003). Анализ проводился как с нулевым лагом (роль параметров текущего года), так и со сдвигом рядов на 1 год (влияние прошлогодних условий). В обсуждении вместо коэффициента корреляции чаще всего использовали его квадрат – коэффициент детерминации (R2, %).

Статистические расчеты проводились с помощью пакета Statistica v. 6.1.

Индексы разнообразия и сходства рассчитаны в программах Biodiv (Baev, Penev, 1993) и BioDiversity.

Латинские названия видов и подродов шмелей и их порядок в тексте приведены по каталогу мировой фауны (Williams, 1998; Bumble Bees of the World, 2005).

Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия шмелей Соловецких островов В настоящей главе показано, что фауна шмелей Соловецких островов насчитывает 12 видов (табл. 1). На острове Анзерский выявлено 3 вида, Большая Муксалма – 6 видов, Большой Заяцкий – 8 видов, Большой Соловецкий – 12 видов. Проведено сравнение видового состава шмелей Соловецкого архипелага с другими островами окраинных морей Северного полушария (в том числе Колгуев, Новая Земля, Гренландия, Корсика и др.), а также с материковой тайгой. Обнаружено, что фауна шмелей Соловецких островов примерно на 50% беднее по сравнению с континентальными районами Южного Беломорья. Наибольшей численностью на островах отличаются два вида шмелей – B. pascuorum и B.

jonellus. Эти виды в силу широкой экологической толерантности и наличия ряда преадаптаций наиболее успешно осваивают островные местообитания.

Таблица 1. Фауна и относительное обилие шмелей Соловецких островов № Вид N, экз. Pi, % B, балл 1 B. (Psithyrus) bohemicus Seidl 1837 85 1.1 2 B. (Ps.) norvegicus (Sp.-Schn. 1918) 70 0.9 3 B. (Ps.) flavidus Ev. 1852 66 0.8 4 B. (Ps.) quadricolor (Lep. 1832) 5 0.1 5 B. (Ps.) sylvestris (Lep. 1832) 61 0.8 6 B. (Thoracobombus) pascuorum (Scop. 1763) 2508 31.5 7 B. (Subterraneobombus) distinguendus Mor. 1869 2 <0.1 8 B. (Pyrobombus) hypnorum L. 1758 159 2.0 9 B. (Pr.) pratorum L. 1761 852 10.7 10 B. (Pr.) jonellus Kirby 1802 3466 43.5 11 B. (s. str.) sporadicus Nyl. 1848 272 3.4 12 B. (s. str.) lucorum L. 1761 413 5.2 ВСЕГО 7959 100.Примечание: N – число особей в сборе, экз; Pi – доля особей вида, %; B – относительное обилие в баллах (по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко, 1982).

Доказано, что распределение числа видов шмелей по территории архипелага характеризуется высокой пространственной неоднородностью (рис. 2).

Рис. 2. Пространственная изменчивость числа видов шмелей на Соловецком архипелаге. 1 – 3-5 видов, 2 – 6-8 видов, 3 – 9-11 видов.

Очаги видового богатства таксона сосредоточены в центральной и северной частях Большого Соловецкого острова и пространственно совпадают с районами высокой теплообеспеченности почв и наличием фитоценозов более южного облика, где максимально разнообразие кормовых растений шмелей. Ниже видовое богатство шмелей в южной части Большого Соловецкого острова, а также на малых островах (Анзерский, Большая Муксалма, Большой Заяцкий), что обусловлено менее благоприятным тепловым режимом и меньшим разнообразием растительности.

По комплексу биогеографических и палеогеографических материалов разработана гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецкого архипелага (Болотов, Подболоцкая, 2003). В раннем голоцене значительные площади современного шельфа Онежского залива были осушены, а четвертичные отложения побережья еще не успели подвергнуться интенсивной абразии. Вероятно, в это время Соловецкие острова были связаны с материком, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет – по крайней мере, в течение пребореального периода (10-9 тыс.

л.н.). Заселение архипелага шмелями происходило в это время путем их проникновения с Онежского п-ова.

Глава 4. Закономерности формирования топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов В настоящей главе рассмотрены основные параметры топических группировок шмелей разнотравных, злаковых и клеверных лугов, иванчайных залежей, травяных болот и лесов исследуемого района (табл. 2).

Таблица 2. Пределы варьирования параметров разнообразия и структуры группировок шмелей по растительным формациям Соловецких островов Разно- Иван- Травя- Все Злако- КлеверПарамет- травные чайные ные Леса группивые луга ные луга ры луга залежи болота (n = 4) ровки (n = 6) (n = 4) (n = 6) (n = 7) (n = 3) (n = 30) S 3-11 5-10 4-10 4-11 2-5 3-5 2-H’, нит 0.74-1.79 0.81-1.62 0.71-1.71 0.48-1.59 0.03-0.39 0.64-1.24 0.03-1.d, % 31.6-68.8 32.0-68.1 39.6-72.6 40.2-86.8 91.5-99.5 46.5-77.9 31.6-99.Kp/j 0.24-1.47 0.37-1.86 0.15-4.68 0.17-18.4 0.00-49.0 0.22-0.58 0.0-49.SPs 0-5 1-4 0-4 0-4 0-1 0-1 0-PPs, % 0.0-13.2 0.4-3.9 0.0-27.2 0.0-4.2 0.0-0.9 0.0-3.9 0.0-27.Примечание: S – число видов шмелей; H’, нит – индекс Шеннона; d, % - индекс Бергера-Паркера;

Kp/j – расчетный коэффициент, отражающий соотношения доминирующих видов шмелей B.

pascuorum и B. jonellus по обилию; SPs – число видов шмелей-кукушек; PPs, % - доля особей шмелей-кукушек; n – количество изученных топических группировок.

Установлено, что в составе островных группировок может присутствовать от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны, типичный для островных сообществ (Чернов, 2006). Показатели видового разнообразия шмелей наиболее высоки для луговых и сорно-рудеральных местообитаний, а минимальное разнообразие характерно для лесных и болотных группировок этой группы. Коэффициент Kp/j, характеризующий количественное соотношение в составе топической группировки особей двух доминирующих видов (B. pascuorum и B. jonellus), при анализе в разрезе растительных формаций не обнаруживает четких закономерностей.

Оказалось, что по уровню видового разнообразия (табл. 2, рис. 3) лишь единичные островные топические группировки дотягивают до минимальных показателей, свойственных континентальным группировкам.

12 Ожидаемое число видов (ES ) Ожидаемое число видов (ES ) G-SSG-DB1 G-ISG-BG10 G-BGG-IS8 G-SSG-BCG-SV6 G-SSG-SS4 G-AI1 G-MI2 0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 450 480 510 540 Число особей в сборе (N ), экз. Число особей в сборе (N ), экз.

А Г 12 Ожидаемое число видов (ES ) Ожидаемое число видов (ES ) G-BG10 G-ISG-ZI8 6 G-MI7 G-PCG-SS1 G-BG4 G-MIG-MI2 0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 0 30 60 90 120 150 180 Число особей в сборе (N ), экз. Число особей в сборе (N ), экз.

Б Д 12 Ожидаемое число видов (ES ) Ожидаемое число видов (ES ) G-SS5 G-DB10 8 6 G-BGG-ZIG-SS4 G-PCG-SSG-PC2 0 0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 Число особей в сборе (N ), экз. Число особей в сборе (N ), экз.

В Е Рис. 3. Кривые видового разнообразия топических группировок шмелей Соловецких островов, рассчитанные методом разрежения (rarefaction).

Топические группировки: А – разнотравных лугов; Б – злаковых лугов; В – клеверных лугов; Г – иван-чайных залежей; Д – травяных болот; Е – лесов.

При этом в материковой тайге сопоставимыми по уровню разнообразия с островными оказываются прежде всего топические группировки шмелей, сформировавшиеся в пессимальных условиях среды, например, в пределах сплошных вырубок хвойных лесов.

Проанализированы трофические связи шмелей на Соловецких островах. Установлено, что на данной территории шмели посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Из них 7 видов (иван-чай узколистный, клевера луговой и ползучий, горошек мышиный, герань лесная, марьянник лесной и бодяк разнолистный) массово посещаются шмелями и могут рассматриваться как основа кормовой базы этих насекомых на островах. Эти виды растений имеют достаточно широкое топическое распределение, и входят в число доминирующих видов в различных местообитаниях, что наряду с широкой политрофностью шмелей приводит к сглаживанию различий между разными топическими группировками этих насекомых. При высокой плотности опылителей начинают прослеживаться видовая специфичность распределения шмелей по кормовым растениям и конкурентные отношения между опылителями.

Установлено, что в пределах различных по составу растительности местообитаний Соловецких островов могут формироваться сходные по структуре и видовому разнообразию топические группировки шмелей. Для выделения закономерностей в структурировании топических группировок разработана доминантная классификация таксоценов шмелей (табл. 3).

Уверенно выделяется два класса таксоценов – Jonelletum (преобладает B. jonellus) и Pascuoretum (преобладает B. pascuorum), включающие все варианты изученных группировок шмелей.

Таблица 3. Типология таксоценов шмелей Соловецких островов, частота их встречаемости и средние параметры видового разнообразия Частота Кол-во Индекс встреча- Число Индекс Наименования группи- Бергера- Индекс емости видов Шеннона таксоценов ровок (n), Паркера Kp/j таксо- (S) (H’), нит шт. (d), % цена, % Класс Jonelletum 20 66,7 6,35 1,02 60,80 0,J. jonellosum 2 6,7 3,5 0,21 95,5 0,J. pascuorosum 8 26,7 5,4 0,88 63,6 0,J. pratoro-pascuorosum 4 13,3 8,0 1,24 53,5 0,J. sporadico-pratoro- 1 3,3 11,0 1,59 40,2 0,pascuorosum J. pratorosum 1 3,3 6,0 1,08 61,1 0,J. pascuoro-pratorosum 2 6,7 9,0 1,57 37,5 0,J. lucorosum 2 6,7 5,0 1,08 63,1 0,Класс Pascuoretum 10 33,3 6,9 1,07 59,1 9,P. pascuorosum 3 10,0 4,3 0,52 86,7 25,P. jonellosum 3 10,0 7,3 1,08 57,9 2,P. lucoro-jonellosum 1 3,3 8,0 1,33 44,8 1,P. pratoro-jonellosum 2 6,7 8,0 1,50 35,9 1,P. pratorosum 1 3,3 10,0 1,60 41,0 4,Примечание: для таксоценов, описанных по единственной группировке, приведены фактические показатели видового разнообразия.

По обобщенным данным, класс Jonelletum представлен 7-ю, а класс Pascuoretum – 5-ю вариантами таксоценов. При этом частота встречаемости группировок первого класса на островах составляет /3 от общего числа изученных, а второго – соответственно /3. Наиболее широко на островах представлены группировки с доминированием только B. jonellus или B. pascuorum, либо с преобладанием по численности обоих видов в разных количественных соотношениях (таксоцены Jonelletum jonellosum, J.

pascuorosum, Pascuoretum pascuorosum, P. jonellosum). На них приходится более половины изученных группировок шмелей (53 %).

Все изученные группировки образуют логарифмический ряд от «супердоминирования» B. jonellus до резкого преобладания по численности B. pascuorum (рис. 4). Условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Соответственно, можно сделать вывод о том, что в основе изменчивости островных группировок шмелей лежит популяционная динамика этих двух видов. При увеличении численности B. jonellus формируются группировки, принадлежащие к классу Jonelletum, а B. pascuorum – к классу Pascuoretum. При этом увеличение численности того или иного вида может наблюдаться как на локальном участке территории (размером от местообитания до их комплекса, например, в ранге ландшафтного урочища), так и в пределах того или острова в целом.

B. pascuorum K = 25.p/j P = 10% K = 1.p/j P = 13% K = 0.p/j K = 4.8 P = 33% p/j P = 3% K = 0.p/j P = 40% y = -22,6Ln(x ) + 115,R = 70% 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 B. jonellus Рис. 4. Связь изменения относительного обилия двух эвритопных видовдоминантов в составе топических группировок шмелей на территории Соловецких островов: Kp/j – среднее значение коэффициента, выражающего отношение обилия B. pascuorum и B. jonellus; P – частота данного варианта топических группировок (%); кластеры: – I; – II; – III; – IV; – V.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»