WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

шкалы богатства почв и кислотности почв, и менее требователен к освещенности – гемиэвривалентный. Коэффициент экологической эффективности резко колеблется в диапазоне от 6,3 до 45,3%. Меньше всего потенций реализуется по шкале богатства почв азотом. Диапазон экологических условий изученных местообитаний сдвинут вправо, т.е. в сторону большего богатства почв азотом. Это может быть связано с тем, что за время существования изучаемого вида в местообитаниях, шло интенсивное накопление азота в почве благодаря симбиозу дрока красильного с азотфиксирующими бактериями. Наибольший коэффициент экологической эффективности наблюдается по шкале кислотности почв. Дрок красильный при этом избегает кислые почвы, а диапазон изученных местообитаний по шкале кислотности смещается вправо, т.е. в сторону слабокислых или нейтральных почв.

В.Н. Лияскин (1981) отнес ракитник русский к мезоксерофитам. По нашим данным ракитник русский по отношению к комплексу климатических факторов является мезобионтным видом. Коэффициент экологической эффективности в среднем составляет 31,2%. Как и у дрока красильного диапазон экологических условий изученных местообитаний ракитника русского занимает центральное положение (рис. 2 А).

По почвенным шкалам потенциальная экологическая валентность ракитника русского колеблется от 0,39 до 0,85, что позволяет отнести изучаемый вид к следующим фракциям валентности: гемистеновалентной – по шкалам увлажнения и богатства почв; гемиэвривалентной – по шкале богатства почв азотом и эвривалентной – по шкале кислотности почв. По шкале освещенности-затенения Ch. ruthenicus принадлежит к гемиэвривалентным видам.

А Б Рис. 1. Характеристика Genista tinctoria по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): А – климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; Б – почвенные шкалы) А Б Рис. 2. Характеристика Chamaecytisus ruthenicus по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): А – климатические шкалы и шкала освещенностизатенения; Б – почвенные шкалы).

– диапазон потенциальной позиции вида;

– диапазон реализованной позиции вида.

Климатические факторы: Cr – суровость зимнего периода, Om – омброклиматическая шкала, Kn – шкала континентальности, Tm – термоклиматическая шкала; Lc – шкала освещенности-затенения; почвенные факторы: fH – шкала переменности увлажнения; Nt – шкала обеспеченности почв азотом; Rc – шкала кислотности почв; Tr – шкала трофности почв; Hd – шкала увлажнения почв.

Коэффициент экологической эффективности высок по сравнению с дроком красильным и составляет от 23,5 до 53,9%. Меньше всего реализует свои потенции ракитник русский по шкале кислотности почв. По этому фактору изученные местообитания, как и у дрока красильного, близки к слабокислым или нейтральным почвам. Наибольший коэффициент эффективности ракитника русского по фактору увлажнения почв, при этом диапазон экологических условий исследованных ЦП смещен в сторону более влажных местообитаний.

Влияние экологических условий местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова на биометрические показатели исследуемых растений подтверждено корреляционным анализом биометрических показателей исследуемых видов, который показал четкую зависимость между размерами особей и факторами освещенности и богатства почв (Rs=0,99; Р<0,0001). По всем остальным климатическим и почвенным факторам такой зависимости не обнаружено (Rs=0,12; P>0,526).

Глава 3. Особенности онтогенеза G. tinctoria и Ch. ruthenicus В главе впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского. Помимо морфологических и биометрических показателей, были исследованы и анатомические особенности особей в разных онтогенетических состояниях.

Описан онтогенез дрока красильного (рис.3). Выделены особи четырех периодов и восьми онтогенетических состояний. Признаками-маркерами являются: появление перидермы и корки, смена формы листовой пластинки, типа ветвления, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси, величина приростов и интенсивность процессов отмирания.

При описании онтогенеза ракитника русского также выделены особи четырех периодов и восьми онтогенетических состояний и предложены следующие признаки-маркеры: тип корневой системы; образование корневища его последующее отмирание; характер, порядок ветвления и степень одревеснения надземного побега; интенсивность процессов отмирания и новообразования в разных онтогенетических состояниях.

По классификации А.А. Чистяковой (1994) дрок красильный и ракитник русский можно отнести к первой группе кустарников, в онтогенезе которых, постепенно формируется жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника и сохраняется на протяжении всего индивидуального развития.

В результате исследований установлены два типа поливариантности онтогенеза растений. Морфологическая поливариантность онтогенеза ракитника русского проявляется в наличии двух типов биоморф – моноцентрической и неявнополицентрической; возможно полегание побегов формирования с последующим укоренением. У дрока красильного нет смены биоморф. Второй тип поливариантности – размерная, которая проявляется в изменении высоты, диаметра кустов, размеров листовой пластинки, количества цветков. Данные признаки положены в основу выделения баллов жизненного состояния особей дрока красильного и ракитника русского.

При изучении анатомического строения особей исследуемых видов разных онтогенетических состояний установлены следующие закономерности: формирование вторичных структур в осевом цилиндре в онтогенезе у ракитника русского происходит раньше (в имматурном периоде у 2-х летних растений); у дрока красильного вторичные структуры формируются только у виргинильных растений (2-х – 3-х летних).

Склеренхима у дрока красильного расположена овальными пучками, а у ракитника русского радиально по всей окружности. Больший объем сердцевины (>50%, крупные светлые многогранные клетки в виде сот с большими межклетниками) по сравнению с другими структурами характерен для дрока красильного, а у ракитника русского она занимает 1/5 часть, клетки более мелкие, с едва различимыми межклетниками. В ходе онтогенеза у ракитника русского начало вторичного роста и закладка вторичных структур выпадает на имматурное состояние, т.е. происходит раньше в онтогенезе, чем у дрока красильного.

Процессы некроза отмечены у ракитника русского уже в средневозрастном генеративном состоянии, у дрока красильного – только в старом генеративном состоянии.

В результате изучения было выявлено постоянство анатомического строения в разных условиях освещения, увлажнения и богатства почв. У растений не выявлены количественные и качественные изменения анатомических структур в зависимости от изученных экологических факторов и местоположения ЦП.

Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского Одним из основных аспектов исследований в экологии является популяционно-онтогенетическое направление. Изучение особенностей онтогенеза и структуры ценопопуляций позволяет судить о процветании или угнетении того или иного вида в конкретном местообитании.

Описана онтогенетическая структура ЦП дрока красильного. По классификации Т.А. Работнова (1950) изученные ЦП можно отнести к нормальным, при этом не были обнаружены инвазионные и регрессивные ЦП дрока красильного. Это говорит об устойчивости вида на территории РМЭ и возможности его самоподдержания.

По классификации Л.А. Жуковой (1967), А.А. Уранова, О.В. Смирновой (1969) большинство изученных ЦП относятся к молодым нормальным с максимумами на виргинильных или молодых генеративных особях (8 ЦП); ЦП – нормальная стареющая с преобладанием старых генеративных растений, две ЦП – старые нормальные с макисимумом на субсенильных растениях.

По классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001) изученные ЦП дрока красильного можно отнести к следующим типам: молодые ЦП (ю5, в1, ц5); зреющие (ю3, ю4, ю6); переходные (ц3, ц4, ю7); стареющая (в2); старая (ц7).

Наиболее молодые ЦП дрока красильного расположены в южном районе РМЭ. 4 из 5 изученных ЦП являются молодыми нормальными и только ЦП ю7 можно отнести к переходной (Животовский, 2001) или старой нормальной (Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969).

Онтогенетическая структура ЦП ракитника русского показала, что все изученные ЦП ракитника русского по классификации Т.А. Работнова (1950) можно разделить на инвазионную, представленную только особями прегенеративной фракции (ЦП ц6), и нормальные (оставшиеся 19 ЦП). Таким образом, практически все изученные ЦП ракитника русского, кроме инвазионной, способны к самоподдержанию и не зависят от зачатков, поступающих извне.

По классификации А.А. Уранова (1975) исследованные ЦП делятся на полночленные, представленные особями всех онтогенетических состояний (ЦП), и неполночленные (14 ЦП), в которых отсутствуют особи отдельных онтогенетических состояний (j, im, ss или s). Чаще всего не были обнаружены только сенильные особи.

По абсолютному максимуму среди взрослых растений можно выделить следующие ЦП ракитника русского:

– в молодых нормальных ЦП максимум приходится на особи виргинильного (9 ЦП) или молодого генеративного состояния (5 ЦП);

– у нормальных зрелых ЦП ракитника русского доминируют средневозрастные генеративные особи (2 ЦП);

– нормальные стареющие ЦП характеризуются максимумом на старых генеративных особях (3 ЦП).

По классификации Л.А. Животовского (2001), положившего в основу индекс возрастности А.А. Уранова и эффективность, все изученные ЦП ракитника русского делятся на: молодые ЦП (с3, с4, ю1, ю5, ю2, з1, з2, ц2, ц3, ц5, ц6, в1, в2); зреющие ЦП (с1, ц1, ц4); переходные ЦП (с2, ю7);

стареющие ЦП (ю8, ц7).

Самыми молодыми являются северные и западные (здесь все ЦП Ch.

ruthenicus молодые нормальные), в южном и центральном районах большинство изученных ЦП являются молодыми нормальными (60% и 71,4% соответственно), но появляются и стареющие нормальные.

Так как местообитания изученных ЦП ракитника русского отличаются мало (2-4 ступени по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), поэтому и их онтогенетическая структура сходна и большинство факторов не являются лимитирующими для ЦП изучаемого вида и близки к оптимальным. Об этом позволяет судить описание виталитетной структуры ЦП ракитника русского (Гаврилова, 2007). В ЦП Ch. ruthenicus разных районов РМЭ преобладают особи третьего балла жизненности (от 48 до 100%), что обеспечивает их доминирование в изученных сообществах.

Рис. 5. Базовый онтогенетический Рис. 6. Базовый онтогенетический спектр G. tinctoria спектр Ch. Ruthenicus В северных районах РМЭ доминируют молодые нормальные ЦП ракитника русского. При сравнении распределения особей по онтогенетическим группам с помощью критерия 2, не выявлено разницы между южными и северными ЦП, т.е. вид Ch. ruthenicus распространяется севернее границ своего ареала. Он может быть постоянным компонентом лесных экосистем, увеличивая их продуктивность за счет обогащения почвы азотом. Популяции ракитника русского более молодые по сравнению с дроком красильным. Это доказывается и базовыми онтогенетическими спектрами, в которых в первом случае в 2 раза преобладают особи виргинильного состояния, а у дрока красильного – незначительно особи молодого генеративного со вторым максимумом на старых генеративных растениях. Популяционные волны ракитника русского начинаются инвазионными ЦП и заканчиваются стареющими нормальными, у дрока красильного – начинаются молодыми нормальными и заканчиваются старыми нормальными ЦП.

Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций G. tinctoria и Ch. ruthenicus В работе применяли такие понятия как «жизненность» и «жизненное состояние» на организменном уровне, а на популяционном – понятие «жизнеспособность» (Жиляев, 2005).

В главе 3 дано описание виталитетной структуры ЦП дрока красильного. Если рассматривать средний показатель жизненности особей в ЦП по районам исследования, то особи дрока красильного максимальной жизненности приурочены к центральному и южному районам РМЭ. В восточном районе на границе ареала вида этот показатель ЦП несколько ниже.

Количество растений III балла жизненности возрастает с увеличением плотности особей в ЦП, улучшением условий освещенности и богатства почв (Rs=0,55; 0,68 и 0,79 соответственно; Р<0,05). В большинстве изученных сообществ дрок красильный является доминантом или содоминантом кустарникового яруса, соответственно, с увеличением плотности особей, происходит укрепеление позиций ЦП вида в сообществе и повышение их виталитета. Также дрок красильный образует симбиоз и с азотфиксирующими бактериями, поэтому с увеличением плотности растений происходит большая фиксация атмосферного азота и накопление его в почве (Селиванов, 1981). Это тоже может выражаться в повышении жизненности особей.

Описана виталитетная структура ЦП ракитника русского. При расчете относительного показателя жизненности особей в ЦП ракитника русского выяснено, что растения максимальной жизненности приурочены к северным и центральным районам РМЭ.

Прослежена зависимость между плотностью, богатством почв, освещенностью и относительным показателем жизненности особей в ЦП (Rs=0,65; Р<0,05). Количество растений ракитника русского наивысшего балла жизненности возрастает с увеличением плотности растений изучаемых ЦП вида и богатства почв. Как и в случае дрока красильного, мы связываем такую закономерность с активностью микоризообразующих грибов, с накоплением азота и питательных веществ в почве, интенсивностью фотосинтеза на свету, а также с увеличением средообразующей роли ракитника русского при увеличении плотности его особей.

Таким образом, для ракитника русского менее благоприятны условия южной части РМЭ. По результатам геоботанических описаний в этих местообитаниях отмечен наименьший балл богатства почв. В среднем он составляет 5,5 по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отличие от 6,5-8 баллов местообитаний ЦП ракитника русского в остальных районах, хотя данное значение не является критическим в потенциально возможном диапазоне экологических условий.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»