WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |
Характер поверхности семян, балл Ts 108 109 113 109 45 Окраска рубчика семени, балл Ch 108 109 113 109 Наличие срастания семяножки с семенной кожу46 F 108 109 113 109 рой, балл Влияние погодных условий на признаки определяли с использованием гидротермического коэффициента (ГТК) – отношение суммы осадков к сумме активных температур, уменьшенной в 10 раз (Лосев, 1994). ГТК был подсчитан за следующие периоды: всходы – цветение, цветение – созревание и всходы – созревание.

Математическая обработка данных выполнена в среде StatSoft, Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0 и Exel из пакета Micrisoft Office 2003, а также модуля Pley1_02 для построения корреляционных колец (автор П.А. Лесин).

Обозначение 2005 г 2006 г 2007 г 2006 г 2007 г Методы молекулярно-генетического изучения материала. Выделение тотальной геномной ДНК проводили по методике CTAB (Saghai-Maroof et al, 1984, PNAS 81:8014-8018) (см. ниже) из молодых листьев 10-14-дневных проростков смеси 5-10 растений каждого образца. Анализ проводили по общепринятой методике. Для RAPD-анализа использовали стандартные десятинуклеотидные праймеры производства Operon Technologies, USA и Univ. of British Columbia, Canada.

ПЦР проводили на амплификаторах лабораторий Университета Саскатчевана (Канада) и Пушкинских лабораториях ВИР в следующих условиях: цикл 1 – 5 мин. при 95°C;

циклы 2-35, 1 мин. при 95°C, 1 мин. при 36°C и 2 мин. при 72°C; цикл 36 – 10 мин. при 72°C. Продукты реакции RAPD и ISSR анализов разделяли электрофорезом в 1,5% агарозном геле с добавлением этидиум бромида и документировали с помощью цифрового фотоаппарата. Электрофорез для SSR анализа проводился на акриломидном геле с последующим окрашиванием серебром. Размеры амплифицированных фрагментов определяли при использовании в качестве маркера 1 kb SmartLoader 1700-02 (Нидерланды). Амплифицированные фрагменты ДНК идентифицировали как четко выявляемые компоненты в проходящем ультрафиолетовом свете (для RAPD и ISSR анализов). Наличие или отсутствие амлифицированных фрагментов в SSR анализе определяли глазомерно. В качестве меры сходства между образцами использовали коэффициент сопряженности по Dice (Dice L. R.

1945).

На основании суммарной матрицы нуклеотидных спектров с помощью компьютерных программных пакетов StatSoft, Inc. STATISTICA, ver. 6.0 и DARwin ver. 5.0 были определены генетические дистанции между исследуемыми образцами. Для построения дендрограммы, демонстрирующей филогенетические отношения между изучаемыми образцами, применили ряд известных методов: невзвешенного парно-группового кластерного анализа с арифметическим усреднением (UPGMA), метод Уорда, метод комплексных связей, метод ближайшего соседа. Все данные методы показывали сходные результаты, поэтому нами был выбран наиболее удобный для анализа и наглядного восприятия метод Уорда.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ И АГРОНОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГОРОХА Продолжительность вегетационного периода. В среднем за 2005-2007 гг. во всех пунктах изучения продолжительность вегетационного периода колебалась от 67 до сут.

Для каждого пункта образцы были разделены на 3 группы – раннеспелые (<76 сут), среднеспелые (76-85 сут) и позднеспелые (>85 сут). Наиболее короткий вегетационный период наблюдался в г. Орел в 2007 г. – 25% образцов попали в группу раннеспелых. В других пунктах изучения в этой группе образцов не было. В г. Саскатун образцы имели наиболее длинный вегетационный период: в группу позднеспелых попало 90% изучаемых образцов. В г.Пушкин в 2006-07 гг. 64% и 48% образцов соответственно были среднеспелыми. Наибольшая дифференциация образцов по срокам созревания наблюдалась в Орловской области.

Межфазный период «посев-всходы». Средняя продолжительность по всем пунктам от 8,6 до 16,5 сут (CV= 32,7%). Сортовые различия не оказывали существенного влияния на продолжительность периода при одинаковых почвенных и гидротермических условиях - она в большей степени зависела от погодных условий. При более низкой температуре воздуха и малом количестве осадков наблюдалось увеличение периода «посев-всходы».

Межфазный период «всходы–цветение». Средняя продолжительность по всем пунктам от 33,8 до 38,6 сут (CV=16,9%). Во всех пунктах наблюдали сильную положительную связь между продолжительностью периода, среднесуточной температурой воздуха и количеством осадков.

Межфазный период «цветение – созревание». Средняя продолжительность по всем пунктам от от 15 до 79 сут, (CV= 16%.).

Наименьшая продолжительность вегетационного периода характерна для образцов зернового типа использования - 82,5 сут, наибольшая для кормовых сортов - 86 сут. Среднее значение и наибольшая стабильность признака отмечена у овощных сортов -83 сут, CV = 2,8% (табл.2).

Выделены наиболее скороспелые образцы для каждого пункта изучения и во всех пунктах. Установлено, что во влажные годы во всех пунктах изучения на продолжительность вегетационного периода большее влияние оказывает длительность периода «цветение–созревание» (r=0,59). В засушливых условиях сильно влияние периода «всходы– цветение» (r=0,48).

Табл. 2. Продолжительность вегетационного периода образцов гороха разных групп хозяйственного использования, сут, 2005 - 2007 гг.* Направление использоваXср±sd* Min - max V (%) ния 82,53 ± 0,30 77,0 - 91,13 3,Зерновые Овощные 83,07 ± 0,50 79,8 - 90,18 2,Кормовые 85,92 ± 1,67 80,7 - 92,93 5,Все 82,90 ± 0,28 77,0 - 92,93 3,* Где Xср – среднее значение признака и sd его ошибка; Min – минимальное значение признака, max – максимальное значение признака; V(%) - коэффициент вариации признака.

Элементы продуктивности Длина стебля за все годы и по всем пунктам изучения варьировала от 19 до 231 см.

Наименьшее среднее значение признака была отмечено в г. Орел - 64,5 см (CV=41,5); в г.

Саскатун среднее значение длины главного стебля составляло 85 см (CV=27,5); в г. Пушкине - 120,3 см (CV=37,2).

Произведена группировка образцов для каждого пункта на 4 группы: низкиеполунизкие-средние-высокие. Выделены низкие (неполегающие) образцы для каждого пункта и проявившие стабильное проявление признака во всех пунктах.

Число продуктивных узлов на растении варьировало от 2 до 17. Это один из наиболее варьирующих признаков (СV=47,5%), сильно зависящий от условий. Наименьшая зависимость от среды наблюдалась в г.Орел: 3,5±0,09 в 2006г. и 3,5±0,09 в 2007 г., наибольшая - в г.Пушкине: 6,4±0,17 г и 9,1±0,28 г соответственно.

Число бобов на растении – самый варьирующий в нашем исследовании признак, значение которого у разных образцов равнялось от 2 до 100 шт. (СV=101,9%). В г. Орел в 2006 г. в среднем на растении было 5,3 ± 0,13 бобов, в 2007 - 5,3 ± 0,13. В г. Пушкине -5,± 0,13 шт и 27,7 ± 1,40 шт соответственно.

Число семян в бобе в среднем у изученных образцов изменялось от 1 до (СV=22,7%). Признак имел высокое межсортовое и низкое внутрисортовое варьирование и слабую зависимость от погодных, агроэкологических и географических условий. Среднее значение признака было самым высоким в г.Саскатун: 5,4 ± 0,12, ниже в г.Пушкине – 4,± 0,05 и наименьшим в г.Орле - 4,2 ± 0,05. Максимальное среднее значение признака наблюдалось в г. Пушкине в 2007 году у образца к-8856 (9,0 шт.). Во всех регионах стабильно высокая осемененность боба была у образцов к-8856 и к-7811 (6,7 шт.).

Наибольшее число семян в бобе наблюдалось у овощных сортов - 5, у кормовых - 4,75, у зерновых сортов - 4,4 шт.

Масса семян с растения (семенная продуктивность) – сильно варьирующий признак для разных регионов - от 0,8 до 79,3 г (СV=93,6%) и менее – в пределах одного региона. В г.Орле значение признака в 2006-07 гг: 3,9 ± 0,14 (СV=37,2%) и 3,3 ± 0,(СV=42,0%), в то время как в г.Пушкине 9,2 ± 0,34 (CV=38,4%) и 21,0 ± 0,89 (CV=44,4%).

Наибольшая семенная продуктивность отмечена для кормовых сортов -10,4 г, у зерновых - 9,8 г и наименьшее значение признака было у овощных сортов (8,4 г.). Наиболее вариабельным признак оказался у зерновых сортов (табл. 3).

Масса 1000 семян за все годы и по всем пунктам изучения варьировала от 30,9 до 483,4 г (CV= 32,9%). Значение признака значительно зависело от среды. Наибольшей изменчивости признак был подвержен в г.Орле: 45,1 – 327,0 (CV=27,7) в 2006 и 30,9 – 483,4 г (СV=43,3) в 2007г. В г.Пушкине признак был более стабилен. В каждом пункте образцы дифференцировались на три группы: мелкосемянные; среднесемянные; крупносемянные.

Во всех географических пунктах эти группы не были равнозначными и одни и те же образцы в различных условиях среды попадали в разные группы. Наибольшее число образцов в группу крупносемянных попало в г.Орле.

Табл. 3. Масса семян с растения у образцов гороха разных групп хозяйственного использования, шт., по всем пунктам изучения, 2005 - 2007 гг.* Направление использоваXср±sd* Min - max V (%) ния 9,81 ± 0,47 3,48 - 40,68 43,Зерновые Овощные 8,42 ± 0,46 5,12 - 13,26 25,Кормовые 10,44 ± 0,87 8,22 - 15,42 23,Все 9,57 ± 0,37 3,48 - 40,68 40,* Где Xср – среднее значение признака и sd его ошибка; Min – минимальное значение признака, max – максимальное значение признака; V(%) - коэффициент вариации признака.

Самые крупные семена наблюдались у зерновых сортов (масса 1000 семян 195,9 г.), самые мелкие - у кормовых сортов (150,5 г). Наиболее вариабельным признак оказался у кормовых сортов (V = 42,9%), самым стабильным у овощных (V = 19,5%) (табл. 4).

В каждой группе по направлению хозяйственного использования были выделены образцы с максимальными значениями признака в трех изучаемых регионах за 2005-годы:

Табл. 4. Масса 1000 семян у образцов гороха разных групп хозяйственного использования, шт., по всем пунктам изучения, 2005 - 2007 гг.* Направление использоваXср±sd* Min - max V (%) ния 195,88 ± 5,18 53,07 - 290, 26 24,Зерновые Овощные 184,34 ± 7,65 131,63 - 262,05 19,Кормовые 150,51 ± 22,82 87,00 - 277,94 42,Все 189,53 ± 4,43 53,07 - 288,94 24,* Где Xср – среднее значение признака и sd его ошибка; Min – минимальное значение признака, max – максимальное значение признака; V(%) - коэффициент вариации признака.

Разнообразие морфологических признаков изученных образцов У всех образцов проанализированы основные признаки, отраженные в «Международном классификаторе СЭВ рода Pisum L.»: морфология вегетативных органов (тип и форма листочков, тип роста стебля, наличие антоцианового полукольца у прилистников, форма и ветвистость стебля); морфология генеративных органов (окраска цветка, окраска семядолей, окраска, форма и характер поверхности семян, окраска рубчика, форма боба, срастание семяножки с фуникулосом, развитие пергаментного слоя в створках боба).

Разнообразие изученных образцов по направлению использования По представленным в паспортной базе данным и нашей визуальной оценке все изучаемые образцы были разделены на три группы по направлению хозяйственного использования: 86 образцов - сорта зернового направления использования (76 % от общего числа); образцов – кормовые сорта (8%); 18 образцов (16%) - овощные.

Таким образом, изученный нами набор образцов достаточно полно отражает разнообразие культивируемого гороха, так как в нем выявлены все основные признаки, по морфологии генеративных и вегетативных органов, а также присущий культуре размах изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков (высота растения, продолжительность вегетационного и межфазных периодов, семенная продуктивность, крупность семян, число продуктивных и непродуктивных узлов, междоузлий и ветвей).

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ПРИЗНАКОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ НАПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОБРАЗЦОВ, МЕСТА И ГОДА ИЗУЧЕНИЯ Наиболее значимые признаки, характеризующие тип использования образцов Визуальная оценка образцов по направлению использования показывает видимые сходства и отличия групп зерновых, кормовых и овощных сортов. Для выявления признаков наиболее значимых при определении групп хозяйственного использования и установления силы их влияния на специфичность сортов гороха проведен дискриминантный анализ. При сравнении результатов анализа по каждому пункту и году изучения была выявлена высокая стабильность функций классификации и дискриминации. Выделились признаки, имеющие наибольшее значение для разделения групп и определяющие их достоверные различия: морфологические - форма семян, окраска цветка, наличие антоцианового полукольца прилистников, степень изогнутости боба, тип листа, поверхность семян и количественные - число продуктивных узлов и бобов на растении. В результате были выделены признаки, по которым можно установить принадлежность образца к группе использования.

Наибольшие различия границ изменчивости признаков число бобов и число продуктивных узлов на растении выявились между овощными и кормовыми сортами.

------ Зерновые сорта - Кормовые сорта Овощные сорта ---6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 Root Рис. 1. Расположение образцов гороха разных направлений использования в пространстве двух канонических осей (Root 1 и Root 2) по всем пунктам изучения, 2005 - 2007 гг.

Для зерновых сортов характерны: крупные и средне-крупные семена с желтой и желто-розовой семенной кожурой, отсутствие антоциана в цветках и прилистниках. Кормовым сортам присущи мелкие семена преимущественно темно-окрашенные, большие показатели высоты и ветвистости, присутствие антоциана в цветках и прилистниках, большое число бобов (в нашем исследовании 16,5±1.98). Овощные сорта имеют зеленые морщинистые квадратно-сдавленной формы семена, белую окраску цветков, меньшее число бобов (6-13) и продуктивных узлов (5-9), крупный и сильно изогнутый боб. Среди зерновых и кормовых сортов имеются образцы, занимающие промежуточное положение: зернокормовые (зернофуражные) сорта (рис. 1.).

Изменчивость и детерминированность количественных признаков Анализ изменчивости (CV) и детерминированности (R2) признаков сортов разных направлений использования выявил закономерности в их варьировании в разных условиях среды в зависимости от группы использования (рис. 2). В Пушкине при изменении погодных условий, в частности, при большем увлажнении и уменьшении суммы активных темRoot ператур за период вегетации происходит общее увеличение детерминированности признаков. У признаков, сгруппировавшихся в условную категорию «высота» (длина стебля растения и длина стебля до первого боба) коэффициенты изменчивости и детерминированности увеличиваются во всех трех группах.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»