WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

curtipes, по сравнению с особями из других частей, являются морфологической особенностью вида на северной периферии ареала и, вероятно, способствуют переживанию продолжительной морозной зимы.

Выявлены различия в характере распределения особей разного пола по признаку длины тела. У самок распределение этого параметра соответствовало нормальному с преобладанием особей крупных размеров от 8 до 12 мм (57% всех самок). Распределение длины тела самцов описывалось двухвершинной кривой и достоверно отличалось от нормального (критерий Пирсона 2 = 11.54, р = 0.02) (рис. 7).

2 0 3 1 3 1 2 1 1 2 1 1 1 1 3 5 7 9 1 1 1 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 д л и н а т е л а с а м ц о в, м м д л и н а т е л а с а м о к, м м Рис. 7. Распределение длины тела эпиморфных самок и самцов M. curtipes.

Двухвершинный тип распределения с отрицательным эксцессом, свидетельствует о дизруптивном отборе признака (Яблоков, Юсуфов, 1998; Ивантер, Коросов, 2003), который в данном случае направлен на преобладание в популяции самцов двух размерных групп:

мелких, 5 - 8 мм (47% эпиморфных самцов) и крупных, 9 - 12 мм (34%).

Существование полового диморфизма по какому-либо признаку свидетельствует об эволюционировании этого признака в направлении от женской формы к мужской (Геодакян, 1987). Следовательно, можно говорить об эволюции вида M. curtipes в направлении уменьшения размеров тела, что является характерным для большинства наземных беспозвоночных. С этой точки зрения преобладание среди самцов более мелких особей может отражать направление эволюционного отбора в сторону измельчания многоножек этого вида в целом.

Возможно, наличие в популяции самцов двух размерных групп является проявлением сбалансированного естественным образом полиморфизма (Северцев, 1986), когда в различных условиях среды преимущество в размножении получает то один, то другой тип самцов. Такой полиморфизм способствует стабилизации популяции в условиях резких изменений среды обитания. Самцы, отловленные весной, имели размеры от 4 до 14 мм, однако сперматофорами обладали только крупные многоножки с длиной тела более 10.9 мм.

Следовательно, в популяциях M. curtipes на территории Мурманской области в размножении участвуют более крупные особи, а мелкие самцы могут быть еще не половозрелыми эпиморфными особями или своеобразным «резервом» популяции.

Размеры головной капсулы. Наряду с различиями в длине тела, выявлены достоверные различия между полами по размерам головной капсулы и характеру частотного распределения признаков длины и ширины головы. Эпиморфные самки и самцы обладали равными соотношениями длины и ширины капсулы, т.е. имели голову одинаковой формы.

Это подтверждалось практически одинаковым углом наклона линий регрессии для этих соотношений у самок (k = 0.81) и самцов (k = 0.82). В то же время самки имели более крупные размеры головы, что соответствовало более крупным размерам их тела (табл. 4).

% % Таблица 4. Размеры головной капсулы эпиморфных самок и самцов M. curtipes Размеры Самки, n = 79 Самцы, n = головной капсулы, мм M ± m Min - Max M ± m Min - Max Длина 1.00 ± 0.01 0.5 – 1.2 0.80 ± 0.02 0.4 – 1.Ширина 0.90 ± 0.01 0.5 – 1.1 0.80 ± 0.02 0.4 – 1.Соотношение длины и 1.00 ± 0.01 0.9 – 1.2 1.00 ± 0.02 0.6 – 2.ширины Распределение этих параметров у самок характеризовалось левосторонней асимметрией и выраженным положительным эксцессом. Почти у половины всех самок длина и ширина головной капсулы равнялись 0.9 – 1.0 мм. Для самцов было характерно более равномерное распределение обоих размеров, без выраженного, как у самок, преобладания особей с определенной длиной головы.

Следовательно, для многоножки M. curtipes характерен постоянный половой диморфизм по размерам тела и головной капсулы. У самок эти показатели были выше, у самцов они варьировали в больших пределах, что соответствует представлениям о большей вариабельности морфологических признаков у самцов по сравнению с самками (Геодакян, 1990).

Анаморфные многоножки. Определены размеры тела 132 анаморфных личинок.

Установлено, что многоножки рождались с длиной тела около 2-х мм, причем размах значений этого признака у новорожденных (стадия foetus) был минимален. С каждой последующей стадией развития происходило увеличение средних размеров тела личинок, и расширялись пределы их варьирования (табл. 5).

Таблица 5. Среднее значение и пределы варьирования длины тела анаморфных личинок Возрастная стадия M ± m, мм Min – Max, мм CV% ± m foetus n = 30 2.3 ± 0.1 1.8 – 2.8 11.1 ± 1.особей larva prima n = 30 2.5 ± 0.1 1.8 – 3.2 20.5 ± 2.l. secunda n = 19 3.0 ± 0.2 2.3 – 4.5 22.8 ± 3.l. tertia n = 32 3.6 ± 0.1 2.6 – 5.2 16.5 ± 1.l. quarta n = 7 3.5 ± 0.3 2.5 – 5.0 20.9 ± 5.l. media n = 14 4.9 ± 0.2 3.6 – 6.8 17.7 ± 3.Увеличение минимальных размеров тела при переходе с одной анаморфной стадии на другую свидетельствует о подрастании особей. Однако, значительное перекрывание верхних размерных пределов личинок, приводит к недостоверности различий в средних значениях длины тела между разными анаморфными стадиями и не позволяет использовать признак длины тела для идентификации возрастной стадии личинок.

Глава 6. Популяции M. curtipes в почвах, загрязняемых выбросами промышленного загрязнения Кандалакшский алюминиевый завод (КАЗ) и медно-никелевый комбинат «Североникель» функционируют более полувека и являются крупнейшими промышленными предприятиями Мурманской области. Основными компонентами атмосферных выбросов КАЗ являются F, Al, Fe, Si и полициклические ароматические углеводороды. В составе выбросов комбината «Североникель» преобладают соединения Ni, Cu и сернистый газ.

Анализ состояния популяции M. curtipes в зонах влияния атмосферных выбросов КАЗ и комбината «Североникель» в сравнении с контрольным биотопом позволил выявить сходные изменения структуры и динамики исследуемой популяции на атмосферное загрязнение почв выбросами промышленных предприятий разного типа. Эти изменения сводились к снижению абсолютных и относительных значений численности и абсолютных значений биомассы многоножек, нарушению процессов размножения, смещению соотношения полов в сторону преобладания самцов, элиминации особей обоих полов с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

Изменение обилия многоножек. Оценено изменение численности и биомассы многоножек вдоль градиента загрязнения среды выбросами КАЗ в зависимости от содержания валового F и Al в лесной подстилке и уровня pH подстилки (Евдокимова и др., 2005). Вдоль градиента загрязнения почвы выбросами комбината «Североникель» использовали данные по величине pH (Евдокимова, 1995) и показатель суммарной токсической нагрузки по тяжелым металлам в подстилке (Воробейчик, Хантемирова, 1994;

Воробейчик, 1998), рассчитанной как превышение фоновых концентраций Ni и Сu.

Результаты регрессионного анализа показали достоверное снижение численности и биомассы многоножек по мере приближения к промышленным предприятиям, увеличения содержания приоритетных поллютантов в органогенном горизонте и изменения pH подстилки. Указанные зависимости являлись степенными или экспонентными.

Численность и биомасса многоножек достоверно снижались по сравнению с контрольным биотопом и составили в импактной зоне в 5 км от комбината «Североникель» экз./м2 и 0.2 мг/м2, и в 2 км от КАЗ - 9 экз./м2 и 42 мг/м2. Уровень численности и биомассы многоножек в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ (на расстоянии 0 - км) был сопоставим со значениями этих показателей в зоне умеренного загрязнения в 15 км от комбината «Североникель». Следовательно, эмиссия медно-никелевого предприятия оказывала более негативное влияние на состоянии популяции M. curtipes по сравнению с алюминиевым производством. Это согласуется с выводом о том, что воздействие выбросов алюминиевого завода значительно в меньшей степени оказывает влияние на экосистемы, чем выбросы медно-никелевого производства (Евдокимова и др., 2005).

Разногодичную и сезонную динамику численности и биомассы M. curtipes в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ исследовали в период 2002 – 2005 гг. Различия между загрязненным и контрольным биотопами в уровне численности многоножек в разные годы составили 2.5 - 12 раз, по уровню биомассы – 2.5 - 8 раз. Отличия в сезонной динамике обилия многоножек между загрязненным и контрольным участками были наиболее выражены весной (в мае-июне), когда в целинных подзолах наблюдалось массовое размножение M. curtipes. Осенью эти различия сводились к минимуму, в связи с естественным снижением обилия многоножек к концу вегетационного сезона.

Половая структура. В зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ соотношение многоножек разных полов было смещено в сторону увеличения доли самцов и составило в среднем 1:2 при варьировании по годам от 1:1.5 до 1:3. Динамика общей численности многоножек во все сезоны определялась только изменением численности самцов (R2 = 0.при р = 0.001), тогда как на территории контрольного участка динамика популяции не зависела от варьирования количества самцов, а определялась лишь изменением численности самок (R2 = 0.914 при p = 0.001) По мере приближения к комбинату «Североникель» (50 30 15 км) также наблюдалось повышение половой пропорции, что подтверждалось данными регрессионного анализа зависимости соотношения полов от расстояния до комбината (F = 9.21, p = 0.038). В импактной зоне в 5 км от комбината была обнаруженная единственная многоножка, которая была представлена неполовозрелой стадией l. quarta.

Эволюционная теория пола трактует сдвиг половой пропорции в популяциях в сторону самцов как результат действия неблагоприятных условий окружающей среды. (Геодакян, 1987; Геодакян, 1990; Искрин, 2001). Очевидно, что преобладание самцов M. curtipes в окрестностях алюминиевого и медно-никелевого производств свидетельствует о негативном воздействии промышленного загрязнения почв на состояние исследуемых популяций.

Возрастная структура. В зонах промышленного загрязнения в популяциях многоножек преобладали эпиморфные особи. Из-за отсутствия ряда личиночных стадий доля взрослых особей в популяциях была выше, чем на территории контрольного биотопа. В импактной и буферной зонах комбината «Североникель» немногочисленные анаморфные личинки были представлены только старшими возрастами l. quarta и l. media. В отдельные годы (2004, 2005) в 2 км от КАЗ не было обнаружено ни одной анаморфной личинки, что свидетельствовало об отсутствии процесса воспроизводства многоножек. За период исследования нескольких весенне-летних сезонов была отловлена единственная анаморфная личинка младшего возраста – l. рrima, что доказывает размножение костянок в окрестностях КАЗ.

Преобладание взрослых особей в популяции можно рассматривать как факт подавления процесса размножения костянок в зоне загрязнения (не размножаются совсем или откладывают яйца не ежегодного) или как результат гибели потомства на ранних стадиях развития. Наряду с достоверно более низкими значениями численности, биомассы и встречаемости многоножек, наблюдалось возрастание доли неполовозрелых самок до 19% от общего числа самок против 12% в контрольном биотопе. Большая доля неполовозрелых особей в популяции наряду с их меньшей численностью может свидетельствовать о более низкой выживаемости многоножек в зоне загрязнения.

Не исключено, что в окрестностях промышленных предприятий пополнение популяции и поддержание ее численности происходит не за счет размножения, а за счет миграции этих активно подвижных животных из менее загрязненных зон, что характерно для почвенной фауны техногенных территорий (Криволуцкий, 1997).

Индивидуальные показатели. Оценены средние значения, степень варьирования и характер распределения длины тела самок и самцов M. curtipes, отловленных на различном удалении от алюминиевого и медно-никелевого предприятий.

На всех исследованных участках на различном удалении от промышленных предприятий, как и в контрольном биотопе, самки были на 10-15% крупнее самцов (достоверно при р = 0.05). В зонах воздействия обоих предприятий верхние размерные пределы многоножек (как самцов, так и самок) были ниже контрольных значений, а нижние пределы выше. В результате диапазон размеров тела у особей обоих полов был более узким, о чем свидетельствовали достоверно более низкие значения дисперсии и коэффициентов варьирования, по сравнению с контрольным участком.

В окрестностях КАЗ, как и в контрольном биотопе, сохранялся нормальный тип распределения самок по признаку длины тела, с преобладанием особей с размерами 8 - 12 мм (76% всех самок). Однако распределение отличалось достоверной левосторонней асимметрией с сильным положительным эксцессом (коэфф. эксцесса Еx > 3), что можно интерпретировать как действие отбора, направленного на сохранение самок этой размерной категории, и элиминацию наиболее мелких и наиболее крупных особей (рис. 9).

Распределение длины тела самцов в окрестностях КАЗ соответствовало нормальному, здесь преобладали мелкие и средние особи с длиной тела от 5 до мм (84% от количества особей), в том числе от 5 до Рис. 9. Распределение длины тела эпиморфных самок и мм (48%). В отличие от самок самцов M. curtipes в 2 км от КАЗ.

этой зоны «крупные» самцы обнаружены не были. Модальные значения распределений длины тела самок и самцов в окрестностях завода (9 - 11 мм) были близки к модальным значениям распределений особей из почвы контрольного участка (8 - 11 мм для самок и 5 - 8 мм для самцов). Можно сделать вывод, что популяция, обитающая в зоне загрязнения КАЗ, состоит из особей, наиболее приспособленных к природным условиям среды.

Следовательно, в окрестностях алюминиевого предприятия, в отличие от фоновой зоны, наблюдалось направленное действие отбора на увеличение доли самок и самцов средних размеров при элиминации наиболее крупных и наиболее мелких особей обоих полов. Элиминацию мелких многоножек можно объяснить их повышенной уязвимостью к действию фактора загрязнения, недостатком энергоресурсов из-за нарушения или снижения численности потенциальных пищевых объектов. Снижение доли наиболее крупных особей может быть результатом сокращения продолжительности их жизни в загрязненной почве или замедления ростовых процессов, что характерно для животных при стрессовом воздействии среды (Михайлова, Воробейчик, 1999; География..., 2002).

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»