WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Предпочтение лесных биотопов с кислотностью подстилок, близкой к нейтральной, объясняется несовершенством механизмов осморегуляции этих беспозвоночных (Гиляров, 1970; Залесская, Титова, 1980). Мощность подстилок, определяющая объем жизненного пространства многоножек и обилие их потенциальных жертв, была вторым по силе влияния фактором (доля дисперсии 14%). Влияние степени увлажнения лесных подстилок на уровень численности M. curtipes оказалось незначительным (всего 8%). Это объяснялось тем, что в исследуемых биотопах влажность в основном превышала 100% от полевой влагоемкости, т.е.

была вполне пригодной для обитания многоножек. На долю дисперсии таких факторов, как тип биотопа и его местоположение в пределах исследованной территории, приходилось менее 1%.

Таблица. 1. Абсолютная и относительная численность и биомасса M. curtipes в лесных биотопах северотаежной подзоны Мурманской области (среднее по сезонам) Доля вида, % Биотоп Кол-во в составе мезофауны M ± m Min-Max среди ы сезонов с учетом без учета хищников Lumbricidae Lumbricidae Численность, экз./мС1 32 32.4 ± 3.2 3 – 70 7.8 8.8 25.С2 7 4.3 ± 1.4 0 – 11 0.9 0.9 3.Е1 6 11.1 ± 3.2 2 – 22 2.8 2.8 5.Е2 6 10.7 ± 2.3 4 – 18 2.8 2.8 6.С3 3 5.4 ± 1.7 2 – 8 1.4 1.4 3.С4 3 12.0 ± 3.1 6 – 16 2.4 2.4 5.Е3 3 5.3 ± 2.4 2 – 10 0.9 0.9 1.Е4 3 1.3 ± 1.3 0 – 4 0.7 0.7 1.Не оценено Е5 1 4.0 0.8 0.8 2.Не оценено С5 1 6.0 2.5 2.5 5.Биомасса, мг/мС1 21 121.3 ± 17.9 9 – 350 2.3 21.3 51.С2 7 19.7 ± 6.3 0 – 45 2.7 2.8 16.Е1 5 94.2 ± 37.4 9 – 215 10.5 12.8 24.Е2 5 96.9 ± 34.4 36 – 220 7.8 9.4 24.С3 3 34.1 ± 18.4 1 – 65 5.6 5.6 16.С4 3 48.8 ± 7.9 43 – 65 8.9 10.4 22.Е3 3 38.0 ± 22.1 1 – 77 6.1 8.1 11.Е4 3 7.1 ± 7.1 0 – 21 3.9 3.9 5.Не оценено Е5 1 50.0 7.7 11.1 17.Не оценено С5 1 5.2 2.8 2.8 6.В подзолах тундры (окрестности пос. Видяево и Териберка) показатели обилия были значительно ниже по сравнению с подзолами северотаежной подзоны Мурманской области и не превышали 2 - 3 экз./м2 и 2 мг/м2. С одной стороны, это согласуется с характеристикой M.

сurtipes как преимущественно лесного вида костянок, с другой – свидетельствует о зональном нарастании пессимальности условий обитания. В песке приливно-отливной зоны Баренцева моря уровень численности и биомассы M. сurtipes был несколько выше: до экз./м2 и 50 мг/м2, что соответствовало значениям этих показателей для Беломорского побережья (Почвенные беспозвоночные …, 1986).

Уровень доминирования. В лесных подзолах Кольского полуострова структура мезофауны характеризуется как полидоминантная по численности и монодоминантная по биомассе: более 90% зоомассы приходиться на долю дождевых червей - люмбрицид (Зенкова, 2000, 2003). В исследованных биотопах доля численности M. curtipes в составе мезофауны достигала 8%, биомассы – 11%. Без учета люмбрицид на долю массы M. curtipes приходилось до 20% (см. табл. 1). В трофической группе зоофагов вид M. curtipes был доминантом по численности (до 25%) и биомассе (до 51%). Этот уровень доминирования был сопоставим и даже превышал таковой для многовидовых таксонов беспозвоночных животных с хищным типом питания: пауков, мягкотелок, стафилинид. Следовательно, многоножке M. curtipes как крупному неспециализированному хищнику принадлежит значительная роль в регуляции численности почвенных беспозвоночных в лесах Кольского Севера.

Пространственное распределение. Среди параметров распределения наибольшую биологическую информативность имеет индекс агрегирования Лексиса (Гиляров, Стриганова, 1987; Криволуцкий, 1995). Для многоножки M. сurtipes во всех исследованных биотопах на протяжении всего периода вегетации был характерен скученный тип распределения: индекс Лексиса составлял от 3 до 8. Сезонное изменение обилия животных сопровождалось сходным изменением степени их агрегирования в подстилке. Однако увеличение или уменьшение численности многоножек не всегда приводило к аналогичному изменению индекса Лексиса. Следовательно, на неравномерность пространственного распределения многоножек влияли условия местообитания.

Оценено влияние эдафических факторов (мощность, кислотность, влажность и температура лесной подстилки) на пространственное распределение M. curtipes в пределах биотопа С1. Многофакторный дисперсионный анализ показал, что внутрибиотопическое распределение многоножек определялось наиболее вариабельным фактором – влажностью подстилки (доля дисперсии 80%). Остальные показатели подстилки варьировали в пределах биотопа незначительно (CV от 6 до 40%), сила влияния каждого из них не превысила 8%.

Таким образом, в отличие от межбиотопического распределения многоножек, которое в первую очередь зависело от кислотности лесных подстилок, их распределение в пределах конкретного биотопа определялось влажностью субстрата.

Преферендумы. В пределах исследуемого биотопа многоножки населяли подстилки с диапазоном кислотности от 4.9 до 6.9, предпочитая рН 4.9 – 5.8 (73% особей). В диапазоне Н2О температуры органогенного горизонта 0 - +13.0оС они достигали максимальной скученности при температурных интервалах +2.0 …+6.0 (22%) и +10.0 …+13.0оС (10%). Многоножки были обнаружены подстилке мощностью 0.5 см и более, но наибольшее количество особей (33%) было выловлено в образцах толщиной 5.0 – 8.0 см. Таким образом, преферендумами вида M. curtipes можно считать следующие значения эдафических факторов: мощность подстилки 5.0 – 8.0 см, кислотность 4.9 – 5.8 и влажность 100 - 300%.

Многолетняя динамика. За десятилетий период исследований на территории сосняка С1 средняя численность популяции составила 35.5 ± 3.5 экз./м2, при варьировании по годам от 18 до 53 экз./м2. Среднемноголетний уровень биомассы многоножек равнялся 149.8 ± 20.мг/м2, при варьировании по годам от 80 до 270 мг/м2 (рис. 2).

Наименьшая численность многоножек соответствовала более засушливому 1997 году, а наибольшая – более влажным и теплым 2000 и 2002 годам. Регрессионный Рис. 2. Многолетняя динамика численности и биомассы многоножки M. curtipes на территории сосняка С1.

анализ показал, что изменение численности M. curtipes по годам определялось весенней динамикой атмосферных осадков текущего сезона (R2 = 0.58), а изменение биомассы – температурой воздуха предыдущего вегетационного сезона (R2 = 0.57). Степень варьирования численности и биомассы M. сurtipes в многолетней динамике не превысила 40%, что позволяет говорить о стабильном состоянии популяции на исследуемой территории.

Сезонная активность M. curtipes в почвах Кольского Севера начинается еще до схода снега и длится не менее 7 месяцев в диапазоне почвенных температур от 0 до +13С.

Сезонная динамика численности и биомассы многоножек была закономерна в разных типах лесных биотопов. В мае-июне в период размножения эти показатели достигали пиковых значений (до 70 экз./м2 и 350 мг/м2), в октябре они были минимальны в связи с уходом особей на зимовку (рис. 3).

Низкие значения биомассы экз./ммг/м80 многоножек на фоне их 60 высокой численности в 40 20 весенние периоды (май-июнь 0 2002, май 2003 и 2005 гг.) V VI VIII X V VI VIII X V VI VIII X V VI VIII X XI V VI VIII X 2002 2003 2004 2005 были связаны с появлением N B молоди. Таким образом, Рис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы M. curtipes на территории сосняка С1.

сезонное изменение обилия определялось репродуктивной динамикой популяции.

Половая структура. Исследование половой структуры периферических популяций позволяет сделать вывод о способности того или иного пола к расширению границ ареала.

Считается, что в центре видового ареала преобладают самцы, на периферии – самки, для которых характерна более высокая способность к расселению (Мордкович, 2001).

В исследованных биотопах соотношение эпиморфных самок и самцов M. curtipes варьировало от 1:0.8 до 1:1.5, т.е. было близко к нормальной половой пропорции, независимо от уровня численности особей разного пола (рис. 4).

Исследование динамики соотношения самцов и самок на Рис. 4. Соотношение эпиморфных самок и самцов M. curtipes в исследуемых биотопах.

протяжении ряда лет на территории биотопа С1 не показало устойчивого доминирования того или иного пола. В разные годы доля самок составляла не менее 30% от числа взрослых особей, доля самцов - не менее 18%.

Динамика абсолютной численности полов на протяжении периода вегетации свидетельствовала о сходной сезонной активности самцов и самок (рис. 5а). Однако динамика относительного обилия полов ежегодно характеризовалась преобладанием самцов в осенние сроки, независимо от степени их доминирования в остальные месяцы (рис. 5б).

экз./м% V VI VII IX V VI VII IX V VI VII IX V VI VII IX V VI VII IX V VI VIII X V VI VIII X самки самцы 2002 2003 2004 2005 самки самцы а 2002 2003 2004 2005 б Рис. 5. Сезонная динамика абсолютной и относительной численности самцов и самок M. curtipes.

Возрастная структура популяции. В связи с особенностями постэмбрионального развития для многоножек-костянок характерен сложный возрастной спектр. Из яйца выходит плод (foetus) с неполным набором туловищных сегментов и ходильных ног. Далее следуют анаморфные личиночные стадии, на каждой из которых происходит постепенное достраивание метамерных органов. После развития полного набора сегментов тела и конечностей костянки проходят эпиморфные стадии, которые различаются по степени сформированности половых конечностей – гонопод (Иванов и др., 1946; Залесская, 1978).

Мы ограничились разделением анаморфных стадий развития M. curtipes на младшие и старшие. Эпиморфных неполовозрелых и половозрелых животных рассматривали как единую группу.

На территории Мурманской области выявлены все типы анаморфных личинок, несмотря на то, что в пессимальных условиях среды последняя из них (l. media) может отсутствовать (Залесская, 1978). Следовательно, обитание на северной периферии ареала не приводит к изменениям возрастного спектра вида M. curtipes.

Анализ сезонной экз./мдинамики возрастных стадий на протяжении ряда лет позволил установить, что в почвах Кольского V VI VIII X V VI VIII X V VI VIII X V VI VIII X XI V VI VIII X V 2002 2003 2004 2005 2006 полу-острова размножение младшие старшие M. curtipes происходит один Рис. 6. Сезонная динамика численности младших и старших раз в году – в мае-июне. анаморфных личинок M. curtipes.

Ежегодно в эти месяцы популяция достигала наибольших значений обилия, в ней были представлены личинки младших возрастов, среди которых преобладала стадия foetus (рис. 6).

Только в мае в популяции были обнаружены самцы со сперматофорами. К осени популяция взрослела, что выражалось в расширении возрастного спектра, увеличении доли численности личинок старших возрастов и снижении обилия младших анаморфных стадий. Доля взрослых увеличивалась с 50% весной до 70 - 90% (табл. 2).

Таблица 2. Сезонная динамика возрастной структуры M. сurtipes, % от численности популяции Возрастная группа Май (n =6) Июнь (n=5) Август (n=6) Октябрь (n=5) сез.

Анаморфные foetus 18.9 0.6 0 1.младшие l. prima 12.6 5.9 0 2.l. secunda 6.4 5.9 0 5.старшие l. tertia 7.3 4.3 7.1 10.l. quarta 0 < 1.0 4.4 2.l. media 3.0 2.1 1.2 2.Эпиморфные 51.8 80.7 87.3 75.Всего, % 100 100 100 Всего особей 177 110 78 В октябре среди молоди преобладала первая из старших анаморфных стадий – l. tertia (30% всех личинок). Вероятно, это основная зимующая личиночная стадия. Ежегодно весеннее обилие этой возрастной группы соответствовало уровню ее численности осенью предыдущего года. Таким образом, на территории Мурманской области репродуктивная активность вида M. curtipes ограничена одним сезоном размножения, который начинается в мае еще до схода снега и продолжается 1-1.5 месяца. За первый вегетационный сезон народившиеся личинки успевают пройти все младшие анаморфные стадии, зимуют на старшей анаморфной стадии l. tertia и к концу первого года жизни заканчивают анаморфное развитие. Необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой, можно рассматривать в качестве зональных особенностей репродукции и развития представителей северных популяций M. curtipes.

В октябре 2005 г. впервые за десятилетний период исследования M. curtipes на территории биотопа С1 был зарегистрирован осенний (второй за вегетационный сезон) выплод foetus, что характерно для популяций M. curtipes из более южных частей ареала.

Октябрь 2005 г. был нетипично теплым и дождливым, снеговой покров установился только к середине ноября, почти на месяц позже обычного, что способствовало второму за вегетационный сезон размножению M. curtipes. Повторное размножение растений и животных на Кольском полуострове в особо теплые годы отмечалось еще В.Ю. Фридолиным в 1934 году (Фридолин, 1936). Следовательно, ограничение репродуктивной активности M.

curtipes единственным сезоном размножения является особенностью вида на северной периферии ареала и подтверждает вывод о зависимости интенсивности размножения костянок от факторов среды (Залесская, Тихомирова, 1980; Joly, 1966; Herbaut, Joly, 1972).

Глава 5. Морфологические особенности M.curtipes на северной периферии ареала Эпиморфные многоножки.

Размеры тела. Видовой нормой для представителей M. curtipes является длина тела 6 - 11 мм и масса около 10 - 11 мг (Залесская, 1978; Залесская, Титова, 1980). Ранее отмечалось, что в Заполярье представители этого вида характеризуются максимальными размерами, что связано с более умеренными тратами на обмен и, предположительно, с большей продолжительностью жизни животных (Залесская, Титова, 1980; Бызова и др., 1986).

Наши результаты подтверждают этот вывод. Полученные результаты подтверждают этот вывод, так как предельная длина тела исследованных нами многоножек достигала 15.мм, индивидуальная масса – 22 мг. В различных биотопах верхний размерный предел (мм) превышал до 50% всех самок и до 57% самцов (табл. 3). При этом самки M. curtipes были достоверно крупнее самцов (во всех исследуемых биотопах они превосходили самцов по длине тела на 7 - 26%) и доля крупных самок (с размерами более 11 мм) была выше, чем доля крупных самцов.

Таблица 3. Длина тела эпиморфных самцов и самок M. curtipes из исследуемых биотопов Кол-во Самки Самцы Биотоп особей, мм % мм % / С1 108 / 171 9.6 ± 0.2 30.5 7.9 ± 0.2 12.С2 2 / 5 9.8 ± 1.0 0 8.3 ± 1.4 20.Е1 15 / 13 10.8 ± 0.4 46.6 9.9 ± 0.6 38.Е2 9 / 12 11.1 ± 0.7 46.2 10.4 ± 0.8 41.С3 0 / 7 - - 10.2 ± 1.1 57.С4 4 / 6 11.0 ± 1.2 50.0 8.7 ± 0.8 Е3 5 / 4 11.5 ± 0.4 33.3 9.5 ± 1.2 Е4 0 / 0 - - - Примечание. В процентах указана доля особей с размерами тела более 11 мм.

Прочерк – эпиморфные особи не выявлены Следовательно, более крупные размеры тела представителей северных популяций M.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»