WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

Региональные различия в уровне биомассы объясняются более крупными размерами и значительной толщиной кальцинированной раковины у моллюсков в почвах Карелии.

Годичная и сезонная динамика моллюсков проанализирована в сосняке С1. Их численность варьировала по годам от 2 до 13 экз./м2, биомасса – от 90 до 500 мг/м2. Степень варьирования этих показателей в разногодичной динамике не превысила 100%. Сезонное изменение численности моллюсков достоверно коррелировало с динамикой влажности подстилки: r = 0,65 ± 0,16, t = 4,16. Динамика биомассы моллюсков соответствовала 0.изменению их численности: r > 0,90 в 2002 и 2003 гг. (рис. 3).

r = 0,91 r = 0,93 r = -0,28 r = -0,17 r = 0,65 мг/мэкз./м25 0 V VI IX X V VI IX X V VI IX X V VI IX X V VI IX X 2002г. 2003г. 2004г. 2005г. 2006г.

Численность, экз./м2 Биомасса, мг/мРис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы моллюсков на территории сосняка С1.

В случае обнаружения крупных (весом до 1,5 мг) слизней биомасса моллюсков резко возрастала на фоне их низкой численности (июнь 2005). Низкий уровень биомассы гастропод наряду с их высокой численностью был связан с появлением молоди (октябрь 2004) и обнаружением пустых раковин, доля которых в отдельные сезоны достигала 30% от найденных экземпляров. Cезонная динамика моллюсков совпадала с таковой для мезофауны в целом (Зенкова, Валькова, 2003; Евдокимова и др., 2005).

ЭЛАТЕРИДОФАУНА Видовой и трофический состав. В фауне элатерид Мурманской области 36 видов из рода (Новиков, 1958; Стриганова, 1973; Бызова и др., 1986; Чесунов и др., 2008). В исследованных биотопах выявлено 7 видов: Eanus costalis Payk. 1800, Athous subfuscus Mller 1764, Mosotalesus impressus F. 1792, Dolopius marginatus L. 1758, Sericus brunneus L. 1758, Liotrichus affinis Payk. 1800, Ampedes nigrinus Herbst 1784. Они характеризуются обширными ареалами, топической приуроченностью к лесной подстилке и широкими спектрами питания.

Разнообразие элатерид в сосняках (особенно в биотопах С1, С2) было выше, чем в ельниках: видов против 4. При этом во всех биотопах численно преобладали эвритопные E. costalis и A.

subfuscus. Личинки обоих видов сочетают сапрофагию с хищничеством, для проволочников A.

subfuscus типична фито-, и некросапрофагия (Гурьева, 1989; Медведев, 2001). В большинстве биотопов вид E. сostalis был монодоминантом (табл. 8).

Таблица 8. Видовая структура элатеридокомплексов в лесах Кольского Севера, % Сосняки Ельники Вид С1 С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 ЕE. costalis 12 90 100 71 100 94 50 15 100 A. subfuscus 46 6 0 29 0 6 37 85 0 M. impressus 31 3 0 0 0 0 0 0 0 S. brunneus 0 0 0 0 0 0 10 0 0 L. affinis 8 0 0 0 0 0 3 0 0 D. marginatus 4 1 0 0 0 0 0 0 0 A. nigrinus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Число видов 5 5 1 2 1 2 4 2 1 В целом можно говорить о естественном обеднении видового состава северотаежных элатеридокомплексов Мурманской области по сравнению со средне- и южнотаежными за счет уменьшения числа и обилия растительноядных видов (S. brunneus и D. marginatus).

Количественные показатели. Численность и биомасса проволочников варьировали по биотопам от 1 до 90 экз./м2 и от 5 до 400 мг/м2, соответствуя этим показателям для таежной зоны. Наибольшей плотностью щелкунов (до 90 экз./м2 и 390 мг/м2) отличался сосняк вороничный С2, который в то же время характеризовался малочисленностью крупных и активных гумификаторов – дождевых червей и сапрофитофагов моллюсков (табл. 9).

Таблица 9. Обилие личинок щелкунов в лесах Кольского Севера Численность Биомасса Встречаемость, Биотопы % от % от % проб экз./м2 мезофауны мг/м2 мезофауны Сосняки С15 3,6 ± 0,9 48,7 ± 7,0,7 0,С90 86,9 ± 1,3 385,4 ± 42,19,3 49,С5 0,7 ± 0,7 5,4 ±5,0,3 2,С25 7,3 ± 3,0 42,5 ± 31,1,4 5,С62 10,0 ± 2,9 74,8 ± 45,2,6 40,Ельники Е1 55 39,2 ± 3,8 185,4 ± 46,5,9 11,Е2 66 31,3 ± 6,2 181,4 ± 48,4,8 17,Е3 29 16,6 ± 0,0 25,5 ± 16,2,8 3,Е4 17 6,6 ± 4,5 1,2 77,2 ± 58,4 8,Е5 25 4,0 ± 2,6 51,2 ± 50,0,6 7,Обилие щелкунов здесь можно рассматривать в качестве компенсаторной реакции сапрофильного комплекса на сокращение численности и встречаемости других групп деструкторов.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ САПРОФИЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ В ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ Сравнительный анализ разнообразия и численности педобионтов в подстилках сосняков и ельников проведен на нескольких уровнях: 1 – на уровне таксонов высшего ранга (классы, надклассы), 2 – на уровне семейств и отрядов мезофауны, 3 – на уровне надвидовых таксонов сапрофагов, 4 – на уровне видового состава сапрофагов.

Организация педофауны на уровне классов (надклассов) оказалась сходной для еловых и сосновых лесов: более 80% численности приходилось на насекомых (Insecta), около 10% на паукообразных (Arachnida), менее чем по 5% составляли олигохеты (Oligohaeta), многоножки (Myriapoda) и моллюски (Gastropoda) (рис. 4).

Рис. 4. Организация мезофауны в сосняках и ельниках Мурманской области (среднее для пяти ельников и пяти сосняков).

При кластеризации данных по количеству и численности надвидовых таксонов сапрофагов на дендрограмме сосняки и ельники образовали отдельные кластеры; внутри кластеров различия между еловыми лесами были выражены в меньшей степени, чем между сосновыми (рис. 5а). Сходным образом выглядела дендрограмма, построенная с учетом разнообразия и численности семейств и отрядов всех трофических групп мезофауны.

Следовательно, структура сапрофильных комплексов и мезофауны в целом на уровне надвидовых таксонов беспозвоночных отражала такие свойства лесных подстилок, которые различались для лесов, образованных разными видами деревьев-эдификаторов. Особенностями подстилок ельников были: большая увлажненность, повышенное содержание биогенных элементов, более высокий уровень биомассы микромицетов и значительно более низкая масса водорослей.

3,2,2,1,1,0,0,E1 E2 E3 E5 C5 C4 E4 C3 C2 Cб а Рис. 5. Дендрограмма сходства состава надвидовых таксонов (а) и видовых списков (б) сапрофагов в лесных подстилках (метод: Single Linkage, Евклидово расстояние).

При построении дендрограммы на основе видовых списков сапрофагов обособленным оказался сосняк С1 (рис. 5б), отличавшийся от остальных биотопов такими свойствами подстилки, как повышенная зольность, пониженная кислотность и преобладание гуминовых кислот над фульвокислотами в составе органического вещества. Следовательно, видовая структура сапрофагов является более тонким индикатором физико-химических свойств лесных подстилок конкретных биотопов и отражает бльшую дифференцировку видов по отношению к локальным микроусловиям почвы по сравнению с набором семейств и отрядов, которые, как правило, объединяют несколько видов с разными преферендумами.

С переходом на надвидовой уровень организации сообществ педобионтов различия меду отдельными биотопами нивелируются, на первый план выходят эдафические факторы, характерные для лесов разного типа. На уровне классов (надклассов) животных структура мезофауны еловых и сосновых лесов практически идентична и является отражением организации сообществ педобионтов в почвах северотаежных биоценозов в целом.

МЕЖБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ САПРОФАГОВ Установлена приуроченность сапрофагов к лесным биотопам с разным уровнем влажности и кислотности подстилок. Тараканы, тонкопокровные слизни и личинки типулид предпочитали ельники на гидроморфных почвах (степень увлажнения подстилки > 300%).

Виды моллюсков с более развитой раковиной были распределены по биотопам более равномерно. Личинки щелкунов, наоборот, тяготели к лесам на автоморфных почвах. С повышением влажности лесных подстилок их видовой состав сужался до одного-двух массовых эврибионтных видов. Дождевые черви отсутствовали в переувлажненных ельниках с очень кислой подстилкой. Видовой состав комплекса люмбрицид был наиболее разнообразен в подстилке автоморфного сосняка черничного с органическим веществом гуматного типа. В остальных сосняках встречался только один кислотоустойчивый вид – D. octaedra.

ВНУТРИБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРЕФЕРЕНДУМЫ САПРОФАГОВ Внутрибиотопическое распределение. Проанализирована сезонная динамика пространственного распределения и степени агрегирования сапрофагов на территории сосняка С1. Максимальной степенью пространственного агрегирования на протяжении всего сезона вегетации отличались мелкоразмерные, обильные энхитреиды и личинки двукрылых: индекс агрегирования по Лексису составил от 9 до 27. Для всех сапрофагов сезонное изменение степени агрегирования зависело от уровня их численности (0,74 < r < 0,99), но в отдельные месяцы это соответствие нарушалось. Очевидно, неравномерность пространственного распределения беспозвоночных определялась не уровнем численности, а иными факторами.

Мы оценили влияние влажности, температуры, мощности и кислотности лесной подстилки на распределение сапрофагов, используя метод многофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Оказалось, внутрибиотопическое размещение всех групп сапрофагов определялось пространственной вариабельностью влажности подстилки: сила влияния этого фактора составила для разных групп от 57 до 75%.

Факторы, второстепенные по силе влияния, различались для разных групп сапрофагов.

Для крупноразмерных беспозвоночных с многолетним жизненным циклом (дождевые черви, моллюски, проволочники) это была температура постилки. От кислотности органогенного горизонта сильнее всего зависели кальцефильные моллюски, менее всего – обитатели кислых почв – энхитреиды. Для энхитреид и личинок двукрылых – групп с высоким уровнем численности второстепенными после влажности оказались «неучтенные» факторы, возможно, биотические взаимоотношения (табл. 10).

Таблица 10. Сила влияния эдафических факторов на внутрибиотопическое распределение беспозвоночных-сапрофагов (многофакторный дисперсионный анализ ANOVA) Показатели органогенного горизонта Группы Влажность, % Температура, C Мощность, см pH неучтенные Elateridae 75,1 10,2 6,5 5,4 2,Enchytraeidae 75,0 6,4 5,6 0,5 12,Lumbricidae 64,5 23,1 6,6 1,2 4,Mollusсa 58,6 12,9 14,7 9,2 4,Diptera 56,5 9,7 9,7 3,5 22,Преферендумы. На основании распределения беспозвоночных-сапрофагов в образцах подстилки с определенными значениями мощности, кислотности, температуры и влажности были выделены преферендумы по этим эдафическим факторам. Животные обитали на всем градиенте значений исследованных факторов, однако на протяжении вегетационного сезона предпочитали следующие диапазоны: мощность лесной подстилки 4 - 9 см, кислотность 4,5 - 5,0, температура +7…+13 °С, влажность 25 - 200% и 200 - 400% (табл. 11).

Таблица 11. Распределение сапрофагов в диапазонах почвенных факторов Показатели органогенного горизонта Беспозвоночные Влажность, % Температура,°C Мощность, см pH Enchytraeidae 25 - 200 7,5 - 13 3,5 - 5,5 5,0 - 6,50* 58* 45%* 60* Lumbricidae 25 - 200 9,0 - 13,0 5,5-7,5 5,0 - 6,70* 60* 29* 95* Mollusсa 200 - 320 10,5 - 13,0 5,5 - 8,5 5,7 - 6,55* 68* 57* 100* Diptera 200 - 500 9,0 - 12,0 3,5 - 9,5 4,7 - 6,65* 30* 84* 95* Elateridae 280 - 320 7,5 - 12,0 1,5 - 7,5 5,0 - 6,68* 57* 54* 93* Примечание. Жирным шрифтом обозначен предпочитаемый диапазон фактора, * – доля особей (в % от общего количества) в этом диапазоне.

ГЛАВА 5. ПЕРЕСТРОЙКИ КОМПЛЕКСОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ ВДОЛЬ ГРАДИЕНТОВ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ Состав и количественные показатели сапрофагов. В подстилках сосняков кустарничковых, удаленных на расстояние 2, 5, 10 и 20 км от КАЗ выявлены 4 группы сапрофагов: дождевые черви, энхитреиды, личинки элатерид и двукрылых. Личинки насекомых (щелкунов и двукрылых) населяли подстилки всех участков. Дождевые черви отсутствовали в зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ. Энхитреиды встречались только на наиболее удаленном участке в 20 км от завода.

Численность сапрофильного комплекса возрастала до 400 экз./м2 в 2 км против 90 экз./мна участке в 20 км от КАЗ за счет двукрылых – единственной группы беспозвоночных, плотность которой постепенно повышалась по мере приближения к заводу. Сапротрофные личинки двукрылых – эффективные разрушители лесной подстилки в природных и антропогенных местообитаниях (Стриганова, 1980). Короткие сроки развития и широкий пищевой спектр позволяют двукрылым поддерживать высокий уровень численности даже в сильно загрязненных почвах. В окрестностях КАЗ преобладали мелкоразмерные галлицы (сем.

Cecidomyiidae), приуроченные к местам разложения древесины и листового опада в лесной подстилке. Увеличение численности личинок двукрылых было связано также с освобождением экологических ниш и снижением конкуренции за счет выпадения из состава фауны более чувствительных к загрязнению групп сапрофагов – дождевых червей и моллюсков.

Преобладание личинок двукрылых отразилось на монодоминантной структуре сапрофильного комплекса по численности. Исчезновение крупноразмерных дождевых червей привело к смене монодоминантной структуры по биомассе на олигодоминантную.

Количественное и функциональное замещение крупных геобионтов (дождевых червей) мелкими геофилами (насекомыми) подтверждалось значениями индексов разнообразия Шеннона, доминирования Бергера-Паркера и индекса «оценки преобладающей жизненной стратегии» сообщества, трактуемого как разность выравненностей видов по численности и биомассе их представителей (Денисенко, 2006). Величина индекса, близкая к –1, соответствовала преобладанию К-стратегии (участок в 20 км от КАЗ). Приближение индекса к +1 свидетельствовало о стрессовом воздействии и доминировании в сообществе мелких обильных r-стратегов (зона максимального загрязнения в 2 км от завода). Значения, близкие к 0, диагностировали переходное состояние сообщества и были характерны для комплексов сапрофагов в зоне умеренного загрязнения (табл. 12).

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.