WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

В лесных подзолах Мурманской области отсутствуют активные минерализаторы – кальцефильные мокрицы (Isopoda) и двупарноногие многоножки (Diplopoda). Гумидному режиму формирования и функционирования северотаежных подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада. Это гумификаторы олигохеты, миксофаги моллюски и личинки щелкунов, сочетающие сапро- и фитофагию; личинки двукрылых – группа, разнообразная по спектрам питания (полифаги).

Моллюски, личинки двукрылых и щелкунов найдены во всех исследованных биотопах, олигохеты – в большинстве из них, единичные особи тараканов – только во влажном ельнике Е2. В подстилках ельников разнообразие сапрофагов было выше: 4-6 таксонов против 2-5 в сосняках, которые были обеднены группами олигохет (энхитреид и люмбрицид).

Обилие и структура доминирования. Численность сапрофагов варьировала от 100-экз./м2 в сосняках до 300-380 экз./м2 в ельниках. Биомасса (сырая) не превысила 1 г/м2.

Исключение составил сосняк С1, в котором масса дождевых червей достигала в разные годы 710 г/м2, а доля этих гумификаторов в составе мезофауны – 65-93% (табл. 2). В остальных биотопах обилие люмбрицид было ниже, наряду с ними биомассу формировали моллюски и проволочники, а в подстилках ельников еще и крупные личинки типулид (Tipulida).

Таблица 2. Уровень доминирования беспозвоночных-сапрофагов по биомассе, % Еловые леса Сосновые леса Группа Е1 Е2 Е3 Е4 Е5 С1 С2 С3 С4 СLumbricidae 27 44 53 0 59 95 5 0 14 Mollusсa 53 8 <1 11 9 2 2 41 70 Elateridae 16 25 3 14 15 <1 68 14 12 Diptera <1 16 43 74 7 1 23 44 4 Enchytraeidae 3 6 <1 <1 9 1 2 0 0 Blattoptera 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 мг/м2 430 722 906 540 335 9510 566 33 360 Количественно в лесных подстилках доминировали личинки двукрылых, что является характерной чертой организации почвенной фауны таежных биоценозов и обусловлено качественным составом растительного опада (Стриганова, 1980; Стриганова, Порядина, 2005).

Сапрофильные личинки двукрылых сем. Bibionidae, Tipulidae, Sciaridae, Cecidomyiidae составляли 54-99% от численности беспозвоночных-деструкторов в сосняках и 80-97% в ельниках. Доля других групп сапрофагов в ельниках убывала в направлении: личинки щелкунов (1-10%) энхитреиды (1-8) моллюски (1-2) дождевые черви ( 1); в сосняках – в направлении: личинки щелкунов (1-40%) энхитреиды (0-24) моллюски (1-4) дождевые черви (0-15).

В более влажных подстилках ельников двукрылые были примерно в два раза обильнее, чем в сосняках. В результате для еловых лесов была характерна повышенная численность мезофауны в целом (550-700 против 250-550 экз./м2 в сосняках) и большая доля сапрофагов в трофической структуре: до 50% общей численности и 50-80% биомассы мезофауны. В сосняках трофоструктура была более сбалансирована: доли численности сапро-, зоо- и фитофагов составляли примерно по 30-40% (рис. 2). Сапрофаги формировали основную долю массы мезофауны, что закономерно для структурной организации ненарушенных природных сообществ: сосредоточению биомассы в пределах нижнего трофического уровня.

а б % 100 75 С1 С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 ЕС С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 ЕС - Ф - Зоофаги апро ито Рис. 2. Трофическая структура мезофауны в сосняках и ельниках, % (а – численность, б – биомасса).

В целом организации сапрофильных комплексов беспозвоночных в лесных подзолах Мурманской области характеризуется чертами, закономерными для лесов таежной зоны:

невысоким уровнем таксономического и функционального разнообразия, численности и биомассы деструкторов и количественным преобладанием мелкоразмерных групп с коротким жизненным циклом (личинок двукрылых и энхитреид), флуктуации численности которых определяют сезонную и годичную всего комплекса деструкторов.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ САПРОФАГОВ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА Оценены видовой состав, обилие, сезонная и разногодичная динамика трех ключевых групп деструкторов, представленных беспозвоночными с наиболее крупными размерами и показателями биомассы: дождевых червей, моллюсков и личинок щелкунов. Выявлены особенности их внутри- и межбиотопического распределения, определены преферендумы по ряду почвенных факторов. Для дождевых червей вида L. rubellus описаны размерно-весовые характеристики, возрастная структура и репродуктивная динамика популяции.

ЛЮМБРИКОФАУНА Видовой состав и количественные показатели. В исследованных биотопах выявлено вида люмбрицид: Dendrobaena octaedra Sav, L. rubellus Hoffm., Eisenia fetida Sav., Aporrectodea caliginosa Sav. В 7 из 10 биотопов – трех сосняках и четырех ельниках по численности и частоте встречаемости доминировали подстилочные виды D. octaedra и L. rubellus, устойчивые к низким температурам и повышенной кислотности почвы. Почвенно-подстилочный вид A.

caliginosa и компостный E. fetida обнаружены лишь в сосняке С1; встречаемость последнего, вероятно, связана с деятельностью человека.

Численность червей была невысока и варьировала от 2 до 6 экз./м2 в ельниках и от 1 до экз./м2 в сосняках. Биомасса изменялась от 200 до 600 мг/м2 в ельниках и от 30 мг/м2 до 10 г/м2 в сосняках. Наибольшие значения видового состава, численности, биомассы и встречаемости червей зарегистрированы в сосняке С1. В этом биотопе проанализирована их разногодичная и сезонная динамика за период 2002-2006 гг. Средняя плотность червей составила ~ 35 экз./м2 при варьировании по годам от 10 до 60 экз./м2, средняя биомасса – около 10 г/м2 (min-max по годам = 2-21 г/м2). Степень варьирования этих показателей в разногодичной динамике не превысила 70% (табл. 3).

Таблица 3. Разногодичная динамика обилия дождевых червей в подстилке сосняка СЧисленность Биомасса Пространственная Год встречаемость, экз./м2 min – max г/м2 min – max % образцов % по образцам % по образцам 2002 36,4 ± 5,6* 7,8 ±1,37* 78 0 – 160 0 – n = 38 4,4 2003 10,0 ± 2,3 1,8 ± 0,38 0 – 48 0 – n = 40 2,5 2004 36,8 ± 5,6 8,6 ±1,83 0 – 144 0 – n = 40 6,4 2005 48,6 ± 6,9 21,4 ± 4,78 0 – 192 0 – n = 50 9,4 2006 31,6 ± 6,6 9,4 ± 1,62 0 – 176 0 – n = 50 8,0 Примечание. *Приведены средние значения по всем образцам подстилки (n), ежегодно отбираемым за вегетационный сезон с мая по октябрь.

Семейство люмбрицид было постоянным монодоминантом мезофауны по биомассе и субдоминантом по численности при порогах доминирования и субдоминирования, принятых за 10 и 5% соответственно. Закономерностей в сезонной динамике численности и биомассы червей не выявлено, что связано с размножением люмбрицид на протяжении всего периода вегетации, в результате чего их популяции постоянно были представлены разными размерновозрастными категориями. Однако установлена стабильность среднемноголетних значений показателей обилия червей. Среднемноголетние за 2002-2006 гг. значения их численности поддерживались на протяжении всего периода вегетации на уровне 32-37 экз./м2, биомассы – 710 г/м2. Среднемноголетние относительные значения составили 6-10% для численности и 6593% для биомассы. Стабильность показателей доминирующих популяций поддерживает основные межвидовые и трофические связи в сообществах и обеспечивает устойчивость структуры сообществ в целом по отношению к внешним воздействиям (Алимов и др., 1997).

Устойчивое состояние комплекса люмбрицид в многолетней динамике и их преобладание в составе мезофауны целинных подзолов поддерживает стабильность трофического блока сапрофагов и всего сообщества педобионтов. Достаточно равномерное распределение этих крупных активных детритофагов в пределах биотопа (на протяжении всего периода вегетации встречаемость червей составляла 50-100% от числа образцов подстилки) способствует более равномерному протеканию процессов трансформации органического вещества в почве.

Размерно-весовые показатели. Исследованы длина, масса и число сегментов тела у червей доминирующих видов L. rubellus и D. octaedra. Значения этих признаков у половозрелых особей (половозрелость определялась по наличию пояска) сопоставлены с видовой «нормой», описанной в определительных таблицах (Всеволодова-Перель, 1997).

Установлено, что в Мурманской области вид L. rubellus характеризуются более низкими средними и максимальными значениями длины тела и большей вариабельностью числа сегментов. Вид D. octaedra, наоборот, отличается более крупными размерами и меньшей вариабельностью количества сегментов по сравнению с данными определителя (табл. 4).

Таблица 4. Морфологические признаки L. rubellus и D. оctaedra L. rubellus D. octaedra Кадастр Кадастр Признаки Наши Наши (Всеволодова- (Всеволодоваданные Данные Перель, 1997) Перель, 1997) Среднее 10 8,4* 3,3 4,7* Длина, см min - max 5–15 5,7–12,5* 2,5–4 3,0–5,2* Среднее – 750* – 340* Масса, мг min - max – 400–1100* – 310–380* Кол-во сегментов тела 70–145 54–161 80–100 89–Сегменты с пояском 27–32-й 27–31 (32-й) 29–33 (34-й) 29–34-й Примечание. *Значения приведены только для половозрелых червей с пояском.

Прочерк – данные отсутствуют.

Весовые показатели (сырая масса тела) оценены у 396 червей вида L. rubellus, отловленных в сосняке С1 в 2002-2006 гг. Масса особей варьировала от 2 мг у новорожденных до 2 г у взрослых. Преобладали мелкие черви: около 60% особей имели массу до 300 мг, 30% – от 300 до 1000 мг и только 6% червей весили более чем по 1 г. Сходное соотношение весовых категорий червей со значительным преобладанием мелких особей в популяции сохранялось на протяжении всего периода вегетации.

Размерно-весовая характеристика репродуктивных особей L. rubellus. У 56% репродуктивных особей (n = 105) длина тела составила 6-8 см. Меньшее число червей (31%) обладало более крупными размерами в 9-10 см. Размеры, близкие к максимальным (> 10 см), имели лишь 2% всех червей, в т.ч. 23% половозрелых особей. Оценивая долю червей (с пояском и без него), длина которых соответствовала диапазону 6 см и более, можно заключить, что в размножении способны участвовать ~ 60% особей популяции.

Масса половозрелых червей превышала 400 мг (в среднем 750 ± 48 мг). Большинство из них (76%) весили от 600 до 1000 мг. Очевидно, эти значения являлись оптимальными для процесса репродукции. Весовые группы червей с массой тела менее 600 мг и более 1000 мг включали лишь по 12% от общего числа особей с пояском.

При учете всех исследованных червей, как с пояском, так и без него, оказалось, что по критерию «репродуктивные размеры тела» в популяции преобладали черви средних размеров (56%), а по критерию «репродуктивная масса тела» – две группы крупных особей с долей численности по 38% каждая. Можно предположить, что масса тела является более важным критерием для вступления дождевых червей в процесс размножения по сравнению с их размерами. Встречаемость червей L. rubellus с пояском и наличие коконов на протяжении всего вегетационного сезона, как и наличие коконов в почве, свидетельствовало о том, что размножение этого вида в условиях Заполярья происходит с весны до осени, но наиболее интенсивно – весной. В мае обнаружено 43% коконов от их общего количества за вегетационный сезон, наименьшая доля (14%) найдена в октябре.

Возрастная структура популяции L. rubellus. Масса тела репродуктивных червей, равная 400 мг, послужила критерием для выделения двух возрастных категорий: младших (весовые группы) и старших (4 весовые группы). Ежегодно в популяции были представлены все весовые группы при доминировании младших возрастов (табл. 5).

Таблица 5. Возрастная структура популяции L. rubellus (% от общей численности) Возрастные Весовые группы, мг 2002 2003 2004 2005 категории 0 – 50 6 7 9 18 50 – 100 20 22 15 6 Младшие 100 – 300 44 42 45 33 Всего, % 70 71 69 57 300 – 500 21 14 7 12 500 – 900 8 7 17 16 Старшие 900 – 1200 1 7 5 11 Более 1200 0 0 < 1 4 Всего, % 30 29 31 43 МАЛАКОФАУНА Видовой состав. Региональная фауна наземных моллюсков включает 24 вида из 15 сем., в т.ч. 4 вида слизней (Бызова и др., 1986; Кантор, Сысоев, 2005; Чесунов и др., 2008). Все виды широко распространены и типичны для таежной зоны. В исследованных биотопах выявлено видов из 7 сем., около 80% особей принадлежали к родам Discus, Cochlicopa, Euconulus, Arion.

Виды этих родов – преимущественные микофаги, потребляют микроскопические грибы и лишайники, в которых переваривают грибной компонент (Стриганова, 1980).

В сосняках выявлено от 1 до 9 видов гастропод (всего 9), в ельниках – от 1 до 6 видов (всего 7). Повсеместно встречались эритопные Cohlicopa lubrica Mller, Euconulus fulvus Mller, Nesovitrea petronella L. Pfeiffer и слизень Arion circumscriptus Johnston. Биотопы, расположенные севернее (сосняк С1 и ельники Е1, Е2), отличались большей видовой насыщенностью, вероятно, связанной с большим разнообразием растительности травянокустарничкового яруса и подлеска, включающего лиственные породы (береза, ива, ольха).

Количественные показатели. Численность и пространственная встречаемость моллюсков были невысокими и существенно не отличались по биотопам. Коэффициент вариации численности составил 80%. Биомасса гастропод варьировала между биотопами значительнее (CV = 122%) в связи с обитанием крупноразмерных слизней в подстилках ельника Е1 и сосняков С1 и С4 (табл. 6). Несмотря на невысокие значения биомассы, в отдельных биотопах доля моллюсков достигала 90% массы сапрофагов.

Таблица 6. Численность и биомасса моллюсков в подстилках сосняков и ельников Встречаемость, Биомасса, Биотоп Численность, экз./м% образцов мг/мСосняки С1 35 7,7 ± 1,8 265,9 ± 72,С2 7 1,1 ± 0,4 11,0 ± 6,С3 5 0,8 ± 0,6 15,8 ± 14,С4 12 2,0 ± 1,1 248,5 ± 225,С5 6 2,0 ± 1,9 3,8 ± 3,Ельники Е1 27 6,6 ± 2,5 383,7 ± 156,Е2 16 2,8 ± 1,0 53,6 ± 24,Е3 8 2,1 ± 1,4 1,7 ± 1,Е4 6 0,9 ± 0,8 59,4 ± 49,Е5 6 2,0 ± 1,9 30,4 ± 25,Можно констатировать, что уровень численности моллюсков в лесных подзолах Мурманской области сопоставим с данными для хвойных лесов таежной зоны (Бызова и др., 1986; Ласкова, 1994, 1997; Мордкович, 1995; Ганин, 1997; Куприянова, 2001; Глазов, 2004).

Однако биомасса гастропод здесь значительно меньше. Для сравнения приводим данные наших исследований в лесах Карелии (64°с.ш.) в 2002 г. (Зенкова, Валькова, 2008). Наибольшие значения численности и биомассы моллюсков (до 170 экз./м2 и 660 мг/м2) были выявлены в смешанных и лиственных лесах с развитым травянистым ярусом, наименьшие – в хвойных и лиственных лесах с кустарничковым покровом (табл. 7).

Таблица 7. Обилие почвообитающих моллюсков в лесных биотопах Карелии Численность Биомасса Биотопы экз./м2 %* мг/м2 % Ельник черничный 12 2 107 Березняк разнотравно-злаково-черничный, 70 лет 56 13 375 разнотравно-хвощевый, 50 л 100 9 577 Березово-сосновый разнотравно-злаковый лес, 80 л 164 29 661 Примечание.*Доля моллюсков от общей численности и биомассы (сырой массы) беспозвоночных.

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.