WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Для определения содержания лаппаконитина на пробных площадях отбирали случайным образом (не ближе, чем в 20 м друг от друга) 10–15 генеративных растений, при этом отделяли надземную и подземную часть. Отбор образцов проводили в различных типах сообществ по фазам развития. Воздушно-сухой образец подземной или надземной части растений измельчали. 100 мг (точная навеска) образца экстрагировали 3 мл метанола в течение 24 ч, после чего подвергали центрифугированию (при 8 тыс. об./мин) в течение 40 минут для освобождения от взвешенных частиц. Содержание лаппаконитина определяли методом ВЭЖХ на хроматографической системе Varian (США). Условия хроматографии: колонка Диасорб-130С Т (ЗАО БиоХимМак, Россия) 150· 4 мм,7 мкм; элюент – 10 %-ый раствор метанола в мМ водном растворе бикарбоната аммония, скорость потока 1,5 мл/мин; детектирование при длине волны 254 нм. В качестве стандарта использовали лаппаконитин, полученный из препарата «Аллапинин» (ГУП «ПЭЗ ВИЛАР», г. Москва).

Статистическая обработка результатов была проведена на основе стандартного биометрического анализа (Лакин, 1980; Доспехов, 1972) и программного пакета Microsoft Excel и Statistica 3.0.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ 3.1. Биология и фитоценология Aconitum septentrionale Koelle 3.1.1. Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle A. septentrionale – бореальный евросибирский вид. На европейском северо-востоке России он представляет собой элемент таежного высокотравья. Его ареал занимает северную часть европейской бореальной области: встречается на о. Колгуев, п-ове Канин, в Малоземельской тундре (исключая ее северо-восточную часть), в Большеземельской тундре до побережья не доходит, хотя вдоль рек продвигается далеко к северу (низовья рек Печора, Кара, Морею, Колва, Адзьва); отмечается на Полярном Урале (верховья реки Уса), около Харбейских и Падымейских озер. Южнее рек Уса, Цильма, Пеза встречается почти повсеместно. На территории Республики Коми A. septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. В качестве доминанта A. septentrionale выступает в ельниках травяных, содоминантом является в ельниках зеленомошных, сопутствующим видом – в ельниках папоротниковых и пихтарниках травяных. Заметную ценотическую и в большинстве случаев доминирующую роль играет в березняках травяных (с примесью ели и при повышенном увлажнении) и в осинниках травяных. В пределах регионального ареала A. septentrionale также встречается и в составе кустарников, и на злаково-разнотравных, вейниковых лугах.

Нами выявлены местообитания A. septentrionale в Республике Коми и исследованы некоторые вопросы экологии и фитоценологии этого вида, представляющие интерес для оценки его ресурсного потенциала на изучаемой территории.

На основе градации шкал Д.Н. Цыганова была определена экологическая валентность A. septentrionale для фрагмента его распространения в таежной зоне Республики Коми (Жукова, 2004а, 2004б). Установлено, что A. septentrionale характеризуется высокой валентностью (PEV) по отношению к континентальности климата (Kn = 0,73) и характеру освещенности местообитаний (Lc = 0,67); средней – по отношению к фактору увлажнения почв (Hd = 0,35), солевому режиму почв (Tr = 0,42), термическому фактору (Tm = 0,47), криоклиматическому фактору (Сr = 0,60), омброклиматическому фактору (Om = 0,40). Таким образом, по отношению к факторам увлажнения почв, солевого режима, термическому, криоклиматическому и омброклиматическому факторам A. septentrionale выступает как мезовалентный вид (рис. 1). По отношению к факторам освещенности-затенения и континентальности климата характеризуется как эвривалентный вид.

Рис. 1. Характеристика экологической амплитуды Aconitum septentrionale Koelle (по шкалам Д.Н.

Цыганова (1983)): светлый цвет – значение шкал Д.Н. Цыганова; серый – амплитуда экологического пространства вида; черный – амплитуда экологического пространства изученных ценопопуляций Рассматриваемые ЦП характеризуются сравнительно узким диапазоном экологического пространства по рассмотренным экологическим шкалам (доля экологического пространства от 11,8 до 27,0 %). По совокупности почвенных условий наиболее полно A. septentrionale реализует свои возможности по отношению к фактору увлажнения почв (K = 76,2 %) и меec.eff нее – по отношению к солевому режиму (K = 34,7 %). По отношению к климатическим ec.eff факторам максимально реализует свои возможности по отношению к омброклиматическому режиму (K = 44,6 %), наименее – к континентальности климата (K = 15,2 %).

ec.eff ec.eff Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm, Kn, Om, Cr), показал, что A. septentrionale реагирует на данные факторы как мезобионтный вид (It = 0,55). Для почвенных шкал It =0,38, что указывает на принадлежность A. septentrionale к гемистенобионтам, по отношению к фактору освещенности выступает как гемиэврибионт. В пределах рассматриваемого фрагмента ареала A. septentrionale реализует свои потенциальные возможности не полностью (коэффициент экологической эффективности колеблется в пределах от 15,2 до 76,2 %) и приурочен к местам с проточным нормальным и умеренно переменным увлажнением. Произрастает на почвах бедных и достаточно обеспеченных азотом, имеющих кислую – слабокислую среду (pH от 4,5 до 6,5). Амплитуда экологического пространства ЦП A. septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазона экологического ареала вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

3.1.2. Онтогенез Aconitum septentrionale Koelle A. septentrionale представляет собой крупное многолетнее вертикально-корневищное партикулирующее травянистое растение (Рысина, 1973). Семена принадлежат к числу медленно прорастающих, тип прорастания – надземный. Для проростков характерно наличие двух длинночерешковых семядолей, с широкоовальными, сердцевидными в основании светло-зелеными пластинками и с небольшим «носиком» на верхушке. Ювенильные растения – вегетативно неподвижные, их надземный побег розеточный, моноподиальный, чешуевидные листья сменяются длинночерешковыми. Подземная часть представлена вертикальным слабо разветвленным, укороченным, эпигеогенного происхождения корневищем с коротким главным корнем и системой боковых и стеблевых придаточных корней. У вегетирующих растений (уже в 4–6 лет) обнаруживаются признаки единичной партикуляции подземных органов в виде небольших щелевидных углублений на поверхности. Виргинильные растения имеют крупные длинночерешковые листья, в количестве 4–5. В исследуемых ЦП высота растений (v) варьирует от 31,5 до 52,0 см, длина листовых пластинок – 8,0–10,0 см, ширина – 14–20 см.

Подземная часть представлена утолщенным, упругим и плотным осевым органом с системой многочисленных придаточных корней. С переходом растений в генеративную фазу моноподиальный рост главной оси сменяется симподиальным. Молодые генеративные растения имеют один цветущий побег и еще не партикулировавшийся (цельный) «стеблекорень». Длина побега в исследуемых ЦП варьирует от 41,5 до 189,0 см, соцветий – от 11,5 до 93,0 см, черешковых листьев в количестве от 3 до 4 шт. Длина листовых пластинок варьирует от 8,5 до 26,8 см, ширина – от 19,0 до 52,0 см. Средневозрастные растения характеризуются наличием только генеративных побегов и имеют частично партикулировавшийся «стеблекорень». В исследуемых ЦП количество генеративных побегов на особи варьирует от 2 до 12 шт. Длина побега от 47,0 до 193,0 см, черешковых листьев обычно от двух до четырех. Длина листовых пластинок около 11,5 до 24,5 см, ширина – от 19,0 до 41,0 см. Для старых генеративных растений характерно прекращение образования генеративных побегов на части отделяющихся партикул «стеблекорня». Высота растений в исследуемых ЦП варьирует от 47,0 см до 87,см. Наличие ранней партикуляции затрудняет уловить переход растений в сенильное состояние. Субсенильные растения представляют собой полностью отделившиеся стареющие партикулы не образующие генеративных побегов. Сенильные растения представлены партикулами, несущими угнетенные вегетативные побеги с листьями виргинильного типа.

Базовый возрастной спектр A. septentrionale в Республике Коми нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных (33,7 %), молодых генеративных (20,5 %) (рис. 2). Индекс восстановления и замещения больше единицы (Iв =1,49;

Iз=1,43), что свидетельствует в целом об устойчивости ЦП. Базовые спектры рассмотренных ЦП в трех районах РК характеризуются преобладанием (81,8 %) молодых нормальных ЦП, и присутствием в СВ районе двух зреющих ценопопуляций. Исследуемые ЦП представлены большинством онтогенетических состояний, с преобладанием виргинильных и молодых генеративных (ЮВ), виргинильных (СВ) и в ЮЗ районе – ювенильных особей. В большинстве ЦП отсутствуют проростки (за исключением ЦП СВ района), и особи постгенеративной фракции (в СВ районе).

% 33,20,18,14,6,2,3,1,p j im v g1 g2 g3 ss Возрастная группа Рис. 2. Базовый возрастной спектр ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в Республике Коми Максимальная плотность особей (общая, без учета проростков) отмечена в ЦП СВ и ЮЗ районах (Р < 0,05), в которых количество особей на учетных площадках достигает 11–шт. (5,55 ± 0,33 и 4,93 ± 0,29 шт./м2; Р < 0,05). Высокая плотность генеративных особей и репродуктивных побегов наблюдается в ценопопуляциях ЮЗ района (особей – 2,40 ± 0,шт./м2; побегов – 6,33 ± 0,63 шт./м2), наименьшая (по числу особей g1-g3) – в ЦП ЮВ (1,70 ± 0,17 шт./м2, недостоверно по ЦП СВ района). Исследуемые популяции представлены особями молодого поколения (индекс возрастности от 0,087 (ЦП 19) до 0,31 (ЦП 2). Возрастные спектры ЦП луговых и лесных сообществ левосторонние, с доминированием в луговых – ювенильных (28,6 %) и средневозрастных генеративных (27,9 %), в лесных сообществах – виргинильных и молодых генеративных особей (38,9 и 20,7 %). Общая плотность (без учета проростков) и плотность генеративных особей в ЦП лесных и луговых сообществ одинакова (Р > 0,05), однако плотность репродуктивных побегов в ЦП луговых сообществ выше, чем в лесных ЦП (Р < 0,05). В целом, состояние исследуемых ЦП A. septentrionale в различных районах РК определено как стабильное – ЦП A. septentrionale на исследуемой территории способны к самоподдержанию.

3.2. Морфологические особенности Aconitum septentrionale Koelle Надземная часть генеративных особей достигает высоты от 41,5 до 219,0 см (Сv = 32,%). Стебли прямые, ребристые и покрыты в нижней части волосками длиной от 0,3 до 1,мм, количество волосков варьирует от 7 до 14 шт./мм2. Вегетативные побеги несут от 2 до черешковых листьев. Листорасположение очередное, нижние листья черешковые (длина черешка от 11,0 до 91,0 см), верхние – короткочерешковые. Листья простые, темно-зеленые, крупные: длина листовых пластинок нижнего прикорневого листа варьирует от 7,0 до 26,см (Сv = 21,7 %), ширина – от 15,0 см до 53,0 см (Сv = 20,7 %). Ширина листовой пластинки больше ее длины (ОШ =1,9). Длина боковых лопастей превышает длину центрального сеглп мента средней лопасти (в среднем в 2,3 раза). Листовые пластинки (нижнего прикорневого листа) глубоко рассеченные (ИР = 0,174), тройчато-раздельные. Соцветие – длинная (от 11,до 93,0 см, Сv = 36,8 %) брактеозная кисть. Цветки крупные, зигоморфные, располагаются на длинных изогнутых цветоножках, венчиковидной формы и состоят из пяти лепестков, верхний лепесток имеет вид шлема. Высота шлема от 1,5 до 2,6 см (Сv = 10,4 %), форма коническо-цилиндрическая, его верхняя часть на конце изогнута под углом 3–50 (Сv = 42,7 %). В средней части шлем несколько сужен (ИС = 2,7) и, как правило, ширина шлема в верхней шл части не превышает его ширину в средней части (Р > 0,05). Высота шлема больше его ширины на уровне носика в 1,5 раза (ОШ = 0,65) и почти вчетверо больше ширины в его средней шл и верхней части (Р = 0,00). Окраска цветков грязно-фиолетовая, в пределах пробных площадей единично встречались особи, имеющие светлую окраску (ЦП 6, 8, 10, 11), доля таких растений составила 8,5 %. Плод многолистовка (Каден, 1950; Флора…, 1976; Рысина, 1973).

Семена темно-коричневой окраски, по форме трехгранные, поперечно-морщинистые. Длина семян в исследуемых ЦП варьирует от 2,7 до 3,5 мм, ширина – от 1,1 до 2,4 мм.

Для оценки внутривидовой изменчивости A. septentrionale были рассчитаны коэффициенты вариации (C ) по 31 количественному морфологическому параметру растений из всех v выборок, рассматриваемых как одна. В целом вариативность количественных морфологических параметров A. septentrionale повышенная – 80,6 % исследованных признаков имеют коэффициент вариации выше 21 %; 12,9 % параметров имеют средний коэффициент вариации.

Наиболее изменчивыми признаками являются: угол между крайними лопастями листовой пластинки; длина побега, длина нерасчлененной части листовой пластинки, длина черешка листа 1-го порядка, олиственность побега, длина соцветия, изогнутость шлема, число паракладиев и плотность соцветия. Минимальные значения коэффициента вариации выявлены для параметров: высота шлема, относительная ширина листа. Степень изменчивости морфологических параметров A. septentrionale возрастает по направлению цветок – лист – соцветие + стебель.

Характер межпопуляционной изменчивости для всех исследованных признаков различен и изменяется в широких пределах от 5,1 % до 59,8 %. Общий характер варьирования признаков на уровне среднего и повышенный (соответственно 41,7 % и 36,8 % параметров).

Минимальные значения C по морфологическим параметрам для большинства ЦП выявлены v для: Ш, ОШ, В, ОШ ; максимальные значения – У, И, Ч, длины и плотности соцвешлн шл шл лп л шл пар тий.

Наиболее развитые вегетативные органы имеют растения луговых равнинных ЦП (ЛгР): побеги их более длинные, листовые пластинки крупные, стебли имеют более длинное, но менее густое опушение. Наиболее изменчивыми параметрами во всех типах сообществ являются У, Д, Д, И, Ч, П ; наименее – относительная ширина листа и высота шлема.

л нчл с шл пар с Наиболее изменчивыми являются параметры растений ЛгР, наименее – ЦП лесных предгорных сообществ.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»