WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Наличие хориона у пескаря-леня S. lacustris опровергает данные некоторых авторов (Спановской, 1953; Никольского, 1956; Бэнэреску, Налбант, 1968), которые ошибочно относили икру этого вида к пелагической икре. Наши результаты свидетельствуют в пользу того, что и у пескаря-леня S. lacustris, и у пескаря-губача Черского S. czerskii формируется хорион с выраженной гребневидной структурой.

Порционность и плодовитость. Икра у самок обыкновенных R. sericeus и R.

amurensis и колючих горчаков A. asmussii и A. chankaensis, созревает тремячетырьмя большими порциями, но откладывается, судя по числу икринок в яйцекладе и на жабрах моллюсков, микропорциями. Колючие горчаки выметывают 4 порции икры, а обыкновенные горчаки – 3 порции. Количество икринок в микропорции, выметываемой самкой за один раз, у всех видов горчаков приблизительно одинаково и составляет от 4 до 8 ооцитов. Известно, что у европейского обыкновенного горчака R. amarus нерест также порционный и многократный, с 1–6 икринками в микропорции (Przybylski, Garca-Berthou, 2004;

Reichard et al., 2004, 2009; Smith et al., 2004; Tarkan et al., 2005; Van Damme et al., 2007). Порционный и многократный нерест типичен для глазчатого горчака R.

оcellatus, в одной микропорции которого содержится 1–16 икринок (Yokote, 1958;

Макеева, 1976; Zhang et al., 2002). У пескарей-леней вымет икры происходит тремя большими порциями (Хлопова, Вараксин, 2009). Порционность нереста является приспособлением к сохранению пополнения популяции при нестабильных условиях нереста и более полному освоению кормовых ресурсов для молоди при длительном вегетационном сезоне.

Индивидуальная абсолютная плодовитость колючих горчаков A. chankaensis и A. asmussii составляет 1910,1±135,9 и 2623,2±141,3 икринок, соответственно.

Таким образом, индивидуальная плодовитость амурского колючего горчака, по нашим данным, в 2–2,5 раза выше, чем указано в работе Никольского (1956). Среди обыкновенных горчаков, меньшая индивидуальная плодовитость обнаружена у амурского горчака R. amurensis 296,4±15,2 икринок, у амурского обыкновенного горчака R. sericeus – 445,7±43,6 икринок. По последним имеющимся в литературе сведениям, индивидуальная плодовитость амурского обыкновенного горчака R.

sericeus из бассейна реки Амур составляла 257 икринок (Солдатов, 1915 – цит. по:

Никольский, 1956). Жульков и Никифоров (1988), проводя исследования на нерестилищах среднего течения р. Тымь (Сахалин), показали, что индивидуальная плодовитость R. sericeus составляла 285 икринок. Таким образом, плодовитость амурского обыкновенного горчака из бассейна реки Амур больше, чем у горчаков, обитающих в р. Тымь. По данным разных авторов, индивидуальная плодовитость европейского обыкновенного горчака R. amarus варьирует от 40 до 480 икринок (Лебедев и др., 1969; Haranghy et al., 1977; Smith et al., 2000a, 2004; Koutrakis et al., 2003), а глазчатого горчака R. ocellatus – от 50 до 276 икринок (Yokote, 1958). У пескарей-леней большая индивидуальная плодовитость характерна для пескаряленя S. lacustris, она составляет 7240,3±178,7, а у пескаря-губача Черского S.

czerskii – 620,1±68,5 икринок (Хлопова и др., 2008; Хлопова, Вараксин, 2009).

Изменения в гистологическом строении яйцеклада в течение нереста. В течение нереста в развитии яйцеклада амурского колючего горчака A. asmussii и пескаря-губача Черского S. czerskii отмечены сходные этапы (Хлопова, Вараксин, 2008, 2009). Длина яйцеклада постепенно увеличивается, достигает максимальных размеров – в это время происходит откладывание икры, после нереста его длина уменьшается, и яйцеклад редуцируется до исходного состояния. Мы полагаем, что во время нереста поддержание стабильного положения яйцеклада горчаков и пескарей-леней обеспечивается, во-первых, поступлением тканевой жидкости в полости, формирующиеся в соединительнотканном слое яйцеклада; во-вторых, развитой сетью максимально расширенных кровеносных сосудов в складках, образованных внутренним эпителиальным и соединительнотканным слоями и, втретьих, наличием многочисленных инвагинаций, образованных наружным эпителиальным слоем. Наличие подобных многочисленных инвагинаций было отмечено ранее у глазчатого горчака R. ocellatus (Shirai, 1962, 1964).

Наружный эпителиальный слой пескаря-губача Черского S. czerskii формирует невысокие инвагинации во внутреннюю полость яйцеклада.

Инвагинации, образованные наружным эпителиальным слоем со стороны внешней среды, у глазчатого R. ocellatus и амурского колючего A. asmussii горчаков отсутствовали (Shirai, 1962; Хлопова, Вараксин, 2008). Наличие коллагеновых волокон в соединительнотканном слое, выполняющих механическую функцию, очевидно, также необходимо для поддержания стабильного положения яйцеклада во время нереста. Уплощение эпителиоцитов внутреннего эпителиального слоя яйцеклада и наличие в коническом органе слизистых клеток способствует свободному проталкиванию зрелой икры. Совокупность всех этих признаков указывает на готовность животного к началу нереста. С этого момента самка начинает откладывать микропорциями икру. У всех видов горчаков и пескарейленей соединительнотканная перетяжка, связывающая заднюю камеру плавательного пузыря и заднюю часть гонад, помогает продвижению яйцеклада в выводной сифон моллюска при откладывании икры. До окончания откладывания икры яйцеклад будет находиться в вытянутом положении. Икринки прикрепляются к жабрам моллюска, а самка быстро убирает пустой яйцеклад. По окончании нереста инвагинации наружного эпителиального слоя исчезают;

соединительнотканный слой становится более компактным вследствие сужения кровеносных сосудов и выхода тканевой жидкости. Эпителиоциты внутреннего эпителиального слоя увеличиваются в размере, выявляемые ранее единичные плоские клетки становятся более многочисленными.

Взаимоотношения с моллюсками. Обыкновенные горчаки R. sericeus и R.

amurensis откладывают икру в перловиц Nodularia amurensis, N. middendorffi, N.

schrencki и беззубку S. likharevi, амурский колючий горчак A. asmussii – в перловиц N. amurensis, N. middendorffi, N. schrencki и беззубок: Anemina shadini, Sinanodonta likharevi (рис. 6, 7). Пескарь-лень S. lacustris откладывает икру только в перловиц N. amurensis, N. middendorffi и N. schrencki.

Рис. 6. Инкапсулированные икринки Рис. 7. Инкапсулированные амурского горчака R. amurensis во предличинки амурского обыкновенного внутренних полужабрах перловицы горчака R. sericeus во внутренних Nodularia amurensis. полужабрах перловицы Nodularia middendorffi.

Найденные нами на жабрах двустворчатых моллюсков предличинки амурского обыкновенного горчака R. sericeus имеют два симметричных выроста переднего отдела желточного мешка, а амурского горчака R. amurensis – три выроста желточного мешка: передний и два боковых крыловидных выроста.

Желточный мешок колючих горчаков не имеет подобных выростов, но их тело полностью покрыто эпидермальными чешуйками с направленными назад вершинами. Наличие этих образований способствует удержанию предличинок во внутренних полужабрах моллюсков (Саенко, Хлопова, 2009; Sayenko, Khlopova, 2009). Европейский обыкновенный горчак R. amarus имеет два симметричных крыловидных выроста, но они меньше по размерам (Крыжановский и др., 1951).

Ранее Макеева (1976) отмечала, что личинки глазчатого горчака R. ocellatus крепятся к внутренним полужабрам моллюсков с помощью четырех выростов желточного мешка – переднего, нижнего и двух боковых. Предличинки пескаряленя S. lacustris крепятся к жаберным филаментам двустворчатых моллюсков с помощью развитых грудных плавников (Sayenko, Khlopova, 2009).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Наше исследование показало, что половое созревание у колючих горчаков (A. asmussii, A. chankaensis), обыкновенных горчаков (R. sericeus, R. amurensis) и пескарей-леней (S. czerskii, S. lacustris) происходит на год раньше, чем это было указано в немногочисленной литературе прошлого века. У горчаков и пескарейленей конический орган имеет сходное, с небольшими отличиями, гистологическое строение. Снаружи он покрыт многослойным неороговевающим эпителием. В верхних рядах наружного эпителия имеются многочисленные слизистые клетки, секрет которых способствует проникновению яйцеклада в выводной сифон моллюска во время откладывания икры. Волнообразно изогнутые коллагеновые волокна в соединительнотканном слое, идущие по всей окружности конического органа, располагаются в различных направлениях, а также идут по складкам к их вершинам. На границе наружного эпителиального и среднего соединительнотканного слоев коллагеновые волокна формируют плотно упакованную кольцевидную структуру. Развитая сеть кровеносных сосудов и расположение коллагеновых волокон в соединительнотканном слое конического органа способствуют его стабильному положению во время нереста. Внутренняя поверхность конического органа у самок всех видов выстлана эпителиальными клетками переходного типа. В верхней части внутреннего эпителиального слоя отмечены бокаловидные слизистые клетки, секрет которых предохраняет эпителий от вредного действия мочи и способствует продвижению ооцитов в яйцеклад. По бокам конического органа в продольном направлении располагаются крупные пучки мышечных волокон, поддерживающие его стабильное положение во время откладывания икры. Таким образом, конический орган является органом, обеспечивающим временное хранилище яйцеклеток и подготовку их к выбросу.

Снаружи стенка яйцеклада горчаков и пескарей-леней покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Секрет слизистых клеток, расположенных в верхних рядах наружного эпителия, способствует свободному поступлению яйцеклада в выводной сифон моллюска во время откладывания икры.

Мышечный слой, располагающийся в нижней части соединительнотканного слоя конического органа, здесь отсутствует. Волнообразно изогнутые коллагеновые волокна в соединительнотканном слое, идущие по всей окружности яйцеклада, располагаются в различных направлениях, а также идут по контуру складок к их вершинам. На границе наружного эпителиального и среднего соединительнотканного слоев коллагеновые волокна формируют плотно упакованное кольцо. Развитая сеть кровеносных сосудов и расположение коллагеновых волокон в соединительнотканном слое яйцеклада способствуют его стабильному положению во время нереста. Внутренняя поверхность яйцеклада у самок всех видов выстлана эпителиальными клетками переходного типа.

Бокаловидные слизистые клетки, отмеченные во внутреннем эпителиальном слое конического органа, здесь отсутствуют.

Наличие тонкой лучистой оболочки у ооцитов обыкновенных и колючих горчаков и более толстой лучистой оболочки у ооцитов пескарей-леней, повидимому, определяется, прежде всего, экологией нереста. Хорион обеспечивает прикрепление икринки к внутренним полужабрам моллюсков. Наличие икринок и предличинок горчаков и пескаря-леня с характерными приспособительными устройствами в мантийной полости моллюсков, подтверждает их тесные отношения с моллюсками. Симбиотические взаимоотношения между горчаками и моллюсками можно охарактеризовать как облигатные, а между пескарями-ленями и моллюсками – как факультативные.

ВЫВОДЫ 1. У исследованных видов, относящихся к трем родам (Acanthorhodeus – колючие горчаки, Rhodeus – обыкновенные горчаки, Sarcocheilichthys – пескарилени), половая зрелость наступает на первом–втором году жизни.

2. Яйцеклад у горчаков и пескарей-леней имеет сходное гистологическое строение. Снаружи он покрыт многослойным неороговевающим эпителием.

Соединительнотканный слой представлен рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нем располагается большое количество разнонаправленных волнообразно изогнутых коллагеновых волокон, а в его периферических участках коллагеновые волокна формируют плотно упакованную сеть. Характерной особенностью строения соединительнотканного слоя яйцеклада во время нереста является наличие развитой сети кровеносных сосудов и крупных полостей, заполненных тканевой жидкостью. Внутренний эпителиальный слой сформирован клетками переходного типа и секреторными клетками.

3. В яичнике всех исследованных нами рыб одновременно происходит развитие 3-4 генераций половых клеток, что приводит к порционному нересту. У обыкновенных горчаков Rhodeus amurensis и Rhodeus sericeus в базальной части икринки хорион формирует плотный студенистый слой, участвующий в ее прикреплении к жабрам двустворчатых моллюсков. Ооциты колючих горчаков Acanthorhodeus asmussii и Acanthorhodeus chankaensis имеют хорион бугорчатой формы. Хорион пескарей-леней Sarcocheilichthys lacustris и Sarcocheilichthys czerskii имеет гребневидную структуру. Лучистая оболочка у ооцитов всех видов подсемейства Acheilognathinae тонкая. У ооцитов пескарей-леней лучистая оболочка толстая. Это обусловлено тем, что горчаки откладывают икру только в двустворчатых моллюсков, а пескари-лени – в моллюсков и между камней.

4. Индивидуальная абсолютная плодовитость у амурского горчака Rhodeus amurensis составляет 296,4±15,2, а у амурского обыкновенного горчака Rhodeus sericeus – 445,7±43,6 икринок. Она выше у ханкайского Acanthorhodeus chankaensis и амурского Acanthorhodeus asmussii колючих горчаков – 1910,1±135,9 и 2623,3±141,3 икринок, а у пескаря-губача Черского Sarcocheilichthys czerskii и пескаря-леня Sarcocheilichthys lacustris – 620,1±68,5 и 7240,3±1798,7 икринок соответственно.

5. Икринки и предличинки амурского горчака Rhodeus amurensis, амурского обыкновенного горчака Rhodeus sericeus, амурского колючего горчака Acanthorhodeus asmussii и пескаря-леня Sarcocheilichthys lacustris локализованы преимущественно в левых внутренних полужабрах двустворчатых моллюсков.

Горчаки откладывают икру в перловиц Nodularia amurensis, N. middendorffi, N.

schrencki и беззубок: Anemina shadini и Sinanodonta likharevi, а пескарь-лень Sarcocheilichthys lacustris – только в перловиц Nodularia amurensis, N. middendorffi и N. schrencki.

6. Симбиотические отношения между горчаками и двустворчатыми моллюсками являются облигатными, а между пескарями-ленями и моллюсками – факультативными.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в рецензируемых журналах:

1. Хлопова А.В., Вараксин А.А. Гистологическое строение яйцеклада колючего горчака Acheilognathus asmussii (Cyprinidae: Acheilognathinae) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 7. С. 813–818.

2. Хлопова А.В., Вараксин А.А. Особенности биологии размножения пескаря-леня (Sarcocheilichthys sinensis) и пескаря-губача Черского (Sarcocheilichthys czerskii) // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 8. С. 960–967.

Публикации в материалах конференций:

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»