WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Статистические методы. Математическая обработка данных проведена с использованием пакета программ Microsoft Excel–2000 и Statistica 6.0 по общепринятым методикам (Боровиков, 2001). Определяли среднюю арифметическую, стандартную ошибку средней арифметической, стандартное отклонение, критерии существенности различий (пределы варьирования).

Препараты просматривали на световом микроскопе Leica DM 4500 B, оборудованным цифровой камерой Leica DFC 300 FX.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Возрастная структура. У исследованных нами видов рыб, относящихся к трем родам (Acanthorhodeus – колючие горчаки, Rhodeus – обыкновенные горчаки, Sarcocheilichthys – пескари-лени), половая зрелость наступает на первом–втором году жизни. У обыкновенных горчаков половая зрелость наступает на первом году жизни. Так, амурский горчак R. amurensis созревает в возрасте 0+, а не на втором году жизни, как указано в работе Вронского (1967). Половозрелыми большинство особей европейского обыкновенного горчака R. amarus становятся на втором году жизни, единичные особи – на первом году (Лебедев и др., 1969; Koutrakis et al., 2003; Smith et al., 2004; Tarkan et al., 2005). Установлено, что ханкайский колючий горчак A. chankaensis созревает на первом году жизни. Амурский колючий горчак A. asmussii достигает половой зрелости на втором году жизни, а не на третьем, как упомянуто в работе Никольского (1956). Пескарь-лень S. lacustris достигает половой зрелости, по нашим данным, на втором году жизни, а не на третьем– четвертом как отмечал ранее Никольский (1956). Половой зрелости пескарь-губач Черского S. czerskii достигает на первом году жизни, а не на втором (Никольский, 1956; Атлас пресноводных рыб России, 2002), или, по мнению других авторов, на третьем году жизни (Новиков и др., 2002). Это, очевидно, связано с тем, что на протяжении последних 30-50 лет в бассейне реки Амур наблюдается снижение его среднего уровня вследствие введения в строй Зейской и Бурейской гидроэлектростанций, усиление влияния техногенной нагрузки на водоем (стоки промышленных и сельскохозяйственных предприятий), увеличение прогреваемости в летний период (Эколого-экономические проблемы бассейна реки Амур..., 2007; Семенченко, 2008). Более раннее созревание рыб связывают с ускорением темпа роста, за счет этого рыбы достигают размеров, при которых их половое созревание происходит в более раннем возрасте (Семенченко, 2005).

Гистологическое строение яйцеклада. Строение половой системы у исследованных нами видов горчаков и пескарей-леней имеет значительное сходство. Задние доли гонад продолжаются в парные яйцеводы, концы которых, соединяясь, открываются в основание яйцеклада – конический орган. В него же открываются мочеточники. От задних долей гонад отходит соединительнотканная перетяжка к каудальной части задней камеры плавательного пузыря. Яйцеклад у самок всех исследованных видов располагается между анальным плавником и анальным отверстием (рис. 1).

плавательный пузырь соединительнотканная перетяжка яичник мочевой пузырь кишечник мочеточники анальное брюшной отверстие конический анальный плавник орган плавник яйцеклад кишечник Рис. 1. Схема строения половой системы самки амурского колючего горчака A. asmussii.

У горчаков и пескарей-леней конический орган имеет сходное, с небольшими отличиями, гистологическое строение. Снаружи он покрыт многослойным неороговевающим эпителием (рис. 2). У амурского колючего горчака A. asmussii наружный слой эпителия образован двумя типами клеток:

одним рядом базальных эпителиоцитов и 10–12 рядами клеток овальной, либо округлой формы. Наружный эпителий остальных трех видов горчаков сформирован тремя типами клеток: одним рядом базальных эпителиоцитов, 3–рядами клеток овальной или округлой формы и 1–3 рядами уплощенных клеток с небольшим количеством гранулярного вещества в цитоплазме. У самок всех исследованных видов в верхних рядах наружного эпителия конического органа имеются многочисленные слизистые клетки, секрет которых способствует проникновению яйцеклада в выводной сифон моллюска во время откладывания икры. У пескаря-леня наружный эпителиальный слой образован двумя типами клеток: одним рядом базальных эпителиоцитов и 10–12 рядами клеток овальной формы, а у пескаря-губача Черского – 1–2 и 10–19 рядов клеток. Слизистые клетки в верхних рядах наружного эпителиального слоя у пескаря-леня многочисленны, у пескаря-губача Черского они единичны.

пяц кс вэс кв кв мс мв нэс стс мв 120 мкм Рис. 2. Поперечный срез конического органа ханкайского колючего горчака A. chankaensis. Обозначения: вэс – внутренний эпителиальный слой; кв – коллагеновые волокна; кс – кровеносные сосуды; мв – мышечные волокна; мс – мышечный слой; нэс – наружный эпителиальный слой; пяц – полость яйцеклада;

стс – соединительнотканный слой. Окраска по пикро-Маллори.

Соединительнотканный слой представлен рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нижней части слоя отдельными пучками лежат мышечные волокна. У всех исследуемых видов собственно мышечный слой располагается в нижней части соединительнотканного слоя.

Только у пескаря-леня S. lacustris по окружности конического органа отмечено два мышечных слоя – один в нижней, а другой в верхней части соединительнотканного слоя. Волнообразно изогнутые коллагеновые волокна в соединительнотканном слое, идущие по всей окружности конического органа, располагаются в различных направлениях, а также идут по контуру складок к их вершинам. На границе наружного эпителиального и среднего соединительнотканного слоев коллагеновые волокна формируют плотно упакованное кольцо. В складках, у их основания, во всей толще соединительнотканного слоя, отмечена сеть кровеносных сосудов разного диаметра. Развитая сеть кровеносных сосудов, расположение коллагеновых волокон в соединительнотканном слое конического органа способствует его стабильному положению во время нереста.

Внутренняя поверхность конического органа у самок всех видов выстлана эпителиальными клетками переходного типа. В зависимости от степени готовности животного к нересту, базальный слой у большинства видов представлен 2–рядами, а у амурского колючего горчака A. asmussii 2–8 рядами эпителиоцитов овальной формы. Верхний слой клеток состоит из клеток грушевидной формы с 1– 2 ядрами, а после растяжения стенки яйцеклада они приобретает уплощенную форму. В верхней части внутреннего эпителиального слоя отмечены бокаловидные слизистые клетки, защищающие слой от вредного действия мочи. Секрет этих клеток также способствует перемещению ооцитов по яйцекладу. Наибольшее количество слизистых клеток отмечено у обоих видов пескарей-леней (20–клеток на одну складку) и у амурского горчака R. amurensis 30–50 клеток, соответственно. Слизистые клетки в количестве 10–40 штук на одну складку имеются у амурского колючего горчака A. asmussii. В верхней части внутреннего эпителиального слоя ханкайского колючего горчака A. chankaensis отмечено минимальное количество бокаловидных слизистых клеток (10–25). Складки, образованные внутренним эпителиальным и соединительнотканным слоем у колючих горчаков A. chankaensis и A. asmussii имеют одинаковую форму; они невысокие, трапециевидные, иногда вытянутые. В коническом органе амурского обыкновенного горчака R. sericeus и двух видов пескарей-леней отмечено несколько форм складок: вытянутые, раздвоенные и разветвленные на концах, невысокие, широкие у основания. У амурского горчака R. amurensis складки невысокие, широкие у основания. По бокам конического органа в продольном направлении располагаются крупные пучки мышечных волокон. Таким образом, конический орган является органом, обеспечивающим временное хранилище яйцеклеток и подготовку их к выбросу.

Снаружи стенка яйцеклада горчаков и пескарей-леней покрыта многослойным неороговевающим эпителием (рис. 3). У большинства исследуемых видов наружный эпителиальный слой образован тремя типами клеток: 1–2 ряда базальных эпителиоцитов цилиндрической формы, 3–15 рядов клеток овальной, округлой формы и 1–3 ряда плоских клеток с небольшим количеством гранулярного вещества в цитоплазме. У пескаря-леня S. lacustris эпителий формируют два типа клеток: 1 ряд базальных эпителиоцитов и 6–8 рядов овальной формы клеток. В проксимальном отделе яйцеклада у колючих горчаков A. asmussii и A. chankaensis в верхних рядах наружного эпителиального слоя отмечены немногочисленные слизистые клетки. У обыкновенных горчаков R. sericeus и R.

amurensis слизистые клетки имеются в медиальном и дистальном отделах яйцеклада. Единичные слизистые клетки в верхних рядах наружного эпителиального слоя у пескаря-леня S. lacustris отмечены в медиальном и дистальном отделах, а у пескаря-губача Черского S. czerskii только в проксимальном отделе яйцеклада. Секрет слизистых клеток, очевидно, способствует продвижению яйцеклада во время нереста в выводной сифон моллюска.

Соединительнотканный слой яйцеклада представлен рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Мышечный слой, имеющийся в нижней части соединительнотканного слоя конического органа, здесь отсутствует.

Волнообразно изогнутые коллагеновые волокна в соединительнотканном слое, идущие по всей окружности яйцеклада, располагаются в различных направлениях, а также идут по складкам к их вершинам. На границе наружного эпителиального и среднего соединительнотканного слоев коллагеновые волокна формируют плотно упакованное кольцо. В толще соединительнотканного слоя и в складках отмечена сеть кровеносных сосудов разного диаметра. Развитая сеть кровеносных сосудов, расположение коллагеновых волокон в соединительнотканном слое яйцеклада способствует его стабильному положению во время нереста. Одиночные меланоциты с короткими и длинными ветвящимися отростками, а также их скопления, имеются в соединительнотканном слое всех видов горчаков, в яйцекладах пескарей-леней они не обнаружены.

нэс кв стс кв бэ кк кв пяц 70 мкм Рис. 3. Стенка яйцеклада амурского обыкновенного горчака R. sericeus.

Обозначения: бэ – базальные эпителиоциты; кв – коллагеновые волокна; кк – клетки крови; нэс – наружный эпителиальный слой; пяц – полость яйцеклада; стс – соединительнотканный слой. Окраска трихроммиллиганом.

Внутренняя поверхность яйцеклада у самок всех видов выстлана эпителиальными клетками переходного типа. Базальный слой, в зависимости от степени готовности животного к нересту, представлен 1–8 рядами клеток овальной формы. После растяжения стенки яйцеклада верхний слой клеток грушевидной формы приобретает плоскую форму. Бокаловидные слизистые клетки, отмеченные во внутреннем эпителиальном слое конического органа, здесь отсутствуют.

Соединительнотканный и внутренний эпителиальные слои у самок всех видов формируют невысокие, широкие у основания складки, количество которых увеличивается в дистальном направлении.

Оогенез. В половой железе одновременно происходит развитие нескольких генераций ооцитов, что приводит к порционному созреванию и вымету асинхронно развивающихся яйцеклеток. Наличие ооцитов разных генераций было описано ранее в яичнике глазчатого горчака R. оcellatus (Asahina et al., 1980). У исследованных нами видов в гонадах ооцит сверху покрыт фолликулярными клетками, а яйцевые оболочки представлены лучистой оболочкой и хорионом.

Икра рыб, не подвергающаяся сильному влиянию механических воздействий (пелагическая икра, икра рыб, откладываемая в различные убежища, или инкрустированная песчинками), имеет тонкую лучистую оболочку (камбалы, тресковые, амурский лжепескарь) (Иванков, Курдяева, 1973; Макеева, 1976). По нашим данным, наличие тонкой лучистой оболочки у обыкновенных и колючих горчаков, очевидно, связано с тем, что они откладывают свою икру в мантийную полость двустворчатых пресноводных моллюсков, где она хорошо защищена (рис.

4). Наличие более толстой лучистой оболочки у пескарей-леней, по-видимому, связано с тем, что они могут откладывать икру не только в мантийную полость моллюсков, но и прятать ее между камнями (Хлопова, Вараксин, 2009) (рис. 5).

Тем самым они увеличивают выживаемость потомства. Такой способ размножения отмечен у близких видов этого рода (Никольский, 1956). У рыб, которые откладывают икру в места, где она подвержена большему воздействию механических факторов (донный грунт, прибрежная зона), лучистая оболочка значительно толще. Это необходимо для защиты икры от неблагоприятных воздействий, которым она подвергается во время инкубации (лососи, некоторые сельди, пескари и наваги) (Иванков, Курдяева, 1973; Иванков, 2001). Таким образом, толщина лучистой оболочки определяется, прежде всего, экологией нереста.

ло фо х фо ло ж х ж 10 мкм 15 мкм Рис. 4. Оболочки ооцита пескаря-леня Рис. 5. Оболочки ооцита амурского S. lacustris. Обозначения: ж – желток;

горчака R. amurensis. Обозначения: ж ло – лучистая оболочка; фо – – желток; ло – лучистая оболочка; фо фолликулярная оболочка; х – хорион. – фолликулярная оболочка; х – Окраска трихроммиллиганом.

хорион. Окраска по пикро-Маллори.

Утончение лучистой оболочки отмечается в тех случаях, когда защитную функцию берет на себя хорошо развитый хорион (Дроздов, Иванков, 2000).

Строение вторичной оболочки, наряду с другими признаками половой клетки, указывает на систематическую принадлежность вида. Развитие вторичной оболочки у икры является важной адаптацией, обусловленной спецификой нереста (Сакун, Буцкая, 1968; Макеева, 1992; Дроздов, Иванков, 2000). Вторичная оболочка из-за присутствия кислых мукополисахаридов, в частности, гиалуроновой кислоты, обладает клейкостью и служит для прикрепления икринки к субстрату.

Содержащиеся в ней кислые мукополисахариды, гидратируясь в воде, вызывают сильное утолщение хориона и образование поверхностного клейкого слоя. Наличие хориона ранее было отмечено у глазчатого R. ocellatus и колючего горчака A.

asmussi (Иванков, Курдяева, 1973; Макеева, Микодина, 1977; Макеева, Емельянова, 1989).

Прикрепление икринок обыкновенных горчаков R. sericeus и R. amurensis к жабрам двустворчатых моллюсков связано с особенностями строения оболочки в базальной, расширенной части икринки, где она соприкасается с жабрами моллюска. В базальной части ооцитов этих видов хорион формирует плотный студенистый слой. Известно, что у глазчатого горчака R. ocellatus икринки имеют грушевидную форму, в базальной части хорион во время набухания обводняется и становится клейким (Yokote, 1958; Макеева, 1976, 1992). Ооциты исследуемых видов колючих горчаков A. asmussii и A. chankaensis имеют овальную форму, хорион однородный по строению и имеет столбчатую, бугорчатую структуру.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»