WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

minuta, P. cornuti и P. uliginosa. Результаты исследования особенностей анатомического строения листьев и черешков различных видов говорят о таксономическом значении этих признаков. Б число слоев хлоренольшее химы, толщина механической ткани и размер устьиц хорошо отличают тетраплоидные растения P. media L. от диплоидных. Менее значимо число и расположение проводящих пучков и механической ткани в черешках и цветоносах для различения P. major L. и P. uliginosa F. W. Schmidt.

Наибольшее внимание уделено разнообразию ультраскульптуры поверхности семян. Для описания использован подход, основанный на выделении первичного, вторичного и третичного уровня скульптуры, который развивает школа W. Barthlott (Barthlott, 1981, 1984; Barthlott, Ziegler, 1981; Baesewinkel, Bauman, 1984). Поскольку общепринятой классификации типов скульптуры у Plantaginaceae не существует, разработана оригинальная классификация и описано 15 типов первичной и типов вторичной скульптуры, обнаруженных у 77 изученных видов. По результатам выборочного исследования предполагается, что индивидуальная, внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость этих признаков невелика. Весьма редко их можно использовать для различения близких видов (таких, например, как P. canescens Adams и P. jurtzevii Tzvel.). Но на уровне рядов, секций и подродов значение признаков ультраскульптуры существенно возрастает. Так, например, представители секций Maritima Dietrich и Coronopus Lam. et DC. характеризуются ямчатой, а рода Psyllium Mill. гладкой первичной скульптурой. Аналогичным образом признаки ультраскульптуры могут служить для обоснования разделения секции Plantago на виды с гребнистой скульптурой семян (например, P. major L.) и виды с сетчатой скульптурой (например, P. asiatica L.), близкие к секции Palaeopsyllium Pilger). Разделение рода Plantago L. s. str. на подроды, предложенное K. Rahn (1996), также находит свое подтверждение с точки зрения разнообразия типов ультраскульптуры поверхности семян.

Приводятся результаты кариологических исследований, позволившие уточнить географическое распространение хромосомных рас P. media L.

s. l. По всей видимости, в Южной России (от Белгородской до Оренбургской области) преобладают тетраплоидные растения, а на остальной части исследованной территории диплоидные. Эта картина сильно отличается от распределения соответствующих форм в зарубежной Европе, где диплоидные формы встречаются, наоборот, преимущественно на юге в Италии и в Испании. Вероятно, можно говорить об определенной обособленности южнорусских тетраплоидных форм в пределах P. media L. s. l. Впервые проведенное исследование хромосомного числа P. maritima L. subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. 2n = 12 не подтвердило гипотезу об амфиплоидном происхождении этой формы.

В конце главы приведен список 61-го оказавшегося таксономически значимыми для различения видов признака, в том числе признаки надземных побегов (8 признаков), признаки подземных побегов и корневой системы (4), признаки листа (16), признаки цветоносов, соцветий и брактей (11), признаки цветка (12), палинологические признаки (2), признаки плода и семени (6), кариологические признаки (2). Большинство этих признаков используются в определительном ключе (см. ниже). Составлена сравнительная таблица видов Европейской России по этим признакам, помещенная в Приложении.

Глава V. Исследование изменчивости видов критических групп с помощью методов статистического анализа Даже подробный анализ дискретных морфологических признаков не всегда позволяет различать отдельные формы подорожников из критических групп видов. Для того, чтобы лучше разобраться в таксономических взаимоотношениях форм, относящихся к упомянутым группам, применены методы многомерного статистического анализа изменчивости.

Для группы P. major показано, что методы факторного и дискриминантного анализа позволяют более или менее однозначно разделить образцы, предварительно отнесенные к P. major L. s. str. и P. uliginosa F. W. Schmidt. Значимыми при этом оказываются признаки наличия крупных зубцов у основания листа, длины черешка наиболее крупного ( наибольшего ) листа, длины и ширины пластинки наибольшего листа, положения наибольшей ширины на листе, направления цветоноса, длины колоса на наиболее длинной стрелке, округлости коробочки, отношения положения наибольшей ширины листа к длине пластинки, числа семян в измеренной коробочке и длины среднего семени в измеренной коробочке.

Последние три признака имеют наибольшее значение. Вычисления показали отсутствие значимых на уровне < 0, 05 корреляций между положением коробочки в соцветии, числом и размером семян в ней. Установлено, что растения с побережья Финского залива, часто определяемые как P. winteri Wirtg., хотя и отличаются от типичных P. uliginosa, но по совокупности признаков, а также в связи с тем, что б ольшая часть семяпочек у них абортируется, должны быть отнесены ко второму виду. Кластерный анализ признаков видов секции также показал, с одной стороны, значительную близость этих двух форм, а с одной стороны удаленность P. uliginosa и P. major от других видов секции Plantago, которые мы предполагаем переместить в секцию Palaeopsyllium.

В отношении форм P. media L. s. l. факторный анализ оказывается не в состоянии различить образцы, относимые к P. media L. s. str. и P. urvillei Opiz по распространенным определительным ключам, зато хорошо (хотя и в меньшей степени, чем в случае P. major/uliginosa) различает диплоидные и тетраплоидные формы этого вида. Анализ экологической изменчивости P. media также SVIDетельствует о значительной изменчивости многих признаков, традиционно считавшихся характерными для P. urvillei. Таким образом, если внутри P. media s. l. и есть какое-то различие, то оно соответствует двум хромосомным расам диплоидной и тетраплоидной. Это же подтверждают и данные дискриминантного анализа. Для различения рас наиболее значимыми являются признаки средней максимальной длины волосков по краю листа, ширины наибольшего листа, длины брактеи, длины коробочки, числа семян в измеренной коробочке, длины семени, отношения длины колоса к длине всей стрелки и ширины средней жилки, измеренной вместе с волосками (1 мм у диплоидов против 1,6 мм у тетраплоидов). Последний признак, наряду с отмеченной в главе IV значительной толщиной хлоренхимы, и как следствие, темно-зеленой окраской и непрозрачностью листа, является едва ли не самым полезным для различения тетраплоидов и диплоидов в природе.

Анализ изменчивости P. maritima L. подтверждает необходимость выделения P. schrenkii C. Koch в качестве особого вида. Если рассматривать изменчивость встречающихся на нашей территории растений P.

maritima s. l. в целом, то, кроме группы P. schrenkii, обособляются, хотя и менее сильно, еще и растения, которые часто относят к P. subpolaris Andrejev. Однако результаты дискриминантного и в особенности кластерного анализа говорят за значительно б ольшую близость последних образцов к типичным P. maritima, чем это наблюдается у P. schrenkii C. Koch. Культивирование растений P. maritima s. str. и P. subpolaris в однородных условиях не позволило выявить серьезных различий между ними. Кроме того, существование южно- и североамериканских популяций P. maritima s. l. с близкими к P. subpolaris признаками (Moore et al., 1972; Primack, 1980) SVIDетельствует о меньшей обособленности последней группы от P. maritima. Таким образом, можно с достаточной степенью уверенности говорить лишь о внутривидовом ранге образцов, относимых к P. subpolaris.

Анализ результатов многомерного статистического анализа приводит нас к выводу, что образцы, часто описываемые как P. salsa, не отграничены сколько-нибудь заметно от P. maritima s. str. Особенно хорошо SVIDетельствуют об этом результаты дискриминантного анализа: все образцы, определяемые как P. salsa, с вероятностью более 90% были отнесены к P. maritima s. str. Кроме того, наши результаты позволяют сделать вывод о видовой самостоятельности описанного из Афганистана (Pilger, 1937) P. eocoronopus Pilger и о значительной близости европейского P. alpina L. к P. schrenkii, хотя для более полного выяснения взаимоотношений этих видов нужны дополнительные исследования.

Наиболее важными диагностическими признаками видов из группы P. maritima являются: длина наибольшего листа, длина наибольшей стрелки, длина колоса, длина зрелой коробочки, длина семени, отношение длины колоса к длине всей стрелки (вместе с колосом) и отношение длины колоса к ширине колоса.

Изменчивость P. lanceolata L. не показывает сколько-нибудь значимой дифференциации. Так, факторный анализ не позволил найти скольконибудь выраженную обособленность особей даже из различных регионов.

Для того, чтобы выяснить, насколько изменчивость P. lanceolata обусловлена географически, мы провели регрессионный анализ наиболее значимых признаков. Оказалось, что большинство признаков, используемых для разграничения различных таксонов в пределах этого вида, обнаруживают выраженную клинальную (в данном случае широтную) изменчивость. Таким образом, изменчивость P. lanceolata на территории Европейской России такова, что выделение таксонов в ранге подвида или вида не представляется нам обоснованным.

Глава VI. Система родов Plantago L. и Psyllium Mill. и обзор их видов с территории Европейской России Изложена система семейства Plantaginaceae Juss., переработанная в результате исследования морфологии различных (в том числе иноземных) видов, а также данных, полученных в результате исследования ультраскульптуры поверхности семян на сканирующем электронном микроскопе. Основные отличия нашей системы (см. рис. 1) от систем R. Pilger (1937) и K. Rahn (1996) следующие:

• Признается самостоятельность родов Plantago L. и Psyllium Mill., которые радикально отличаются друг от друга многочисленными морфологическими признаками (приводится сравнительная таблица).

• Принимаются (с учетом данных по ультраскульптуре) 3 из 6 подродов, выделенных в работе K. Rahn (1996): Plantago, Coronopus и Albicans, в указанном там объеме.

• Ряды Carpophorae, Oliganthos и Microcalyx принимаются в границах, определенных K. Rahn (1996), но в ранге секций.

• Данные по ультраскульптуре семян показывают, что б ольшая часть видов секции Plantago отличается таблитчатой скульптурой поверхности экзотесты, тогда как P. major L. s. str. и P. uliginosa Рис. 1. Схема классификации рода Plantago L. Заштрихованы секции, встречающиеся в Европейской России. Диаметр окружностей пропорционален числу видов в секции.

F. W. Schmidt (а также китайский P. densiflora Liu, и, возможно центральноафриканский P. africana Verdc.) обладают гребневидной скульптурой, как и виды секции Palaeopsyllium. Поэтому последняя понимается в несколько ином объеме: в нее включается секция Gentianoides (Pilger, 1937) и виды, традиционно относившееся к секции Plantago, имеющие, как правило, 4 семени в коробочке и таблитчатую скульптуру экзотесты. Исключены монотипная секция Holopsyllium и секция Lamprosantha. Последняя, по сравнению с упомянутыми работами, дополнена балканским P. reniformis G. Beck (у R. Pilger этот вид составляет отдельную секцию Eremopsyllium).

• Описанный с Южного Урала P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. лишь внешне напоминает P. maritima L. Анализ его признаков (в том числе наличие голой трубки венчика, отсутствие выраженных элементов вторичной скульптуры семенных покровов) приводит к необходимости описания новой секции Uralensae для этого вида.

• В секцию Albicans включена секция Bauphula, а также однолетние подорожники, относимые K. Rahn (1996) к секции Montana.

• В согласии с нашими результатами несколько изменен видовой состав секций, например, в отношении гавайских видов секции Palaeopsyllium (Rahn, 1996), секции Maritima (добавлены P. schrenkii C.

Koch и P. eocoronopus Pilger), Lamprosantha (добавлен P. jurtzevii Tzvel.) и других.

Система исследованных таксонов выглядит следующим образом:

Род 1. подорожник PLANTAGO L.

Лектотип: P. major L.

Подрод 1. CORONOPUS (Lam. et DC.) Rahn Тип: P. coronopus L.

Секция 1. Maritima Dietrich Тип: P. maritima L.

1. P. maritima L.

1) Subsp. maritima.

2) Subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel.

2. P. schrenkii C. Koch Секция 2. Uralensae A. B. Shipunov, sect. nov. provis.

Монотипная секция.

3. P. krascheninnikovii Ye. V. Serg.

Секция 3. Coronopus Lam. et DC.

Лектотип: P. coronopus L.

4. P. coronopus L.

Подрод 2. PLANTAGO Тип: лектотип рода.

Секция 1. Micropsyllium Decne.

Лектотип: P. tenuiflora Waldst. et Kit.

5. P. tenuiflora Waldst. et Kit.

6. P. polysperma Kar. et Kir.

Секция 2. Plantago Тип: лектотип рода.

7. P. major L.

8. P. uliginosa F. W. Schmidt Секция 3. Palaeopsyllium Pilger Лектотип (выбран в нашей работе): P. cornuti Gouan.

9. P. cornuti Gouan Секция 4. Mesembrynia Decne.

Лектотип: P. debilis R. Br.

10. P. depressa Schlecht.

11. P. schwarzenbergiana Schur Секция 5. Lamprosantha Decne.

Лектотип: P. media L.

12. P. media L.

1) Subsp. media.

2) Subsp. stepposa (Kuprian.) So 13. P. maxima Juss. ex Jacq.

Подрод 3. ALBICANS (Barn.) Rahn Тип: P. albicans L.

Секция 1. Lanceifolia Barn.

Лектотип: P. lanceolata L.

14. P. altissima L.

15. P. lanceolata L.

Секция 2. Montana Barn.

Лектотип: P. montana Lam. (= P. atrata Hoppe).

16. P. atrata Hoppe Секция 3. Albicans Barn.

Лектотип: P. albicans L.

17. P. minuta Pall.

Секция 4. Gnaphaloides Barn.

Лектотип: P. gnaphaloides Nutt. (= P. patagonica Jacq.) 18. P. patagonica Jacq.

Род 2. песочник PSYLLIUM Mill.

Лектотип: P. sempervirens Crantz (= Ps. sempervirens (Crantz) Sojk).

1. Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.

1) Subsp. arenarium.

2) Subsp. orientalis (So) Sojk 2. Ps. sempervirens (Crantz) Sojk 3. Ps. squalidum (Salisb.) Sojk Каждый вид снабжен цитацией основных источников по его таксономии, а также подробной морфологической характеристикой, составленной с учетом данных, полученных в результате статистической обработки. В Приложении приведены картосхемы ареалов исследованных видов.

В конце главы приведен ключ для определения видов родов Plantago L. и Psyllium Mill. с территории Европейской России:

Ключ для определения родов 1. Листья супротивные, стебли с удлиненными междоузлиями; соцветия почти головчатые, коробочка с 2 крупными семенами.......

..................................... Psyllium Mill. Песочник.

- Листья очередные, в прикорневой розетке; соцветия длинно- или короткоцилиндрические, семян в коробочке (1) 2 или больше.......

.................................... Plantago L. Подорожник.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»