WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 |
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

ШИПУНОВ Алексей Борисович ПОДОРОЖНИКИ (РОДЫ PLANTAGO L. И PSYLLIUM Mill., PLANTAGINACEAE ) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 03.00.05 Ботаника

Автореферат диссертации на соискание уч степени еной кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный консультант: член-корреспондент РАН, профессор В. Н.

Тихомиров.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. С. Новиков, кандидат биологических наук А. Н. Луферов.

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится 27 марта 1998 г. в 15 часов 30 минут на заседании специализированного Совета Д. 053.05.65 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета. Автореферат разослан 27 февраля 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук С. Н. Лекомцева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Подорожники (под этим названием здесь понимаются два рода: Plantago L. и Psyllium Mill.) широко распространенные на территории Европейской России травянистые растения. Они играют значительную роль в растительном покрове, особенно нарушенных местообитаний. Заметна их роль и в естественных сообществах. На лугах, солонцах, по берегам рек, на литорали морей подорожники нередко играют заметную роль в растительном покрове. Они имеют определенное хозяйственное применение в качестве пищевых, лекарственных и декоративных растений (Кирьянов, 1957; Лебедев-Носов, 1980, 1984 (85); Бородина, 1981; Атлас ареалов..., 1983; Жукова, 1983; Smit, 1988;

Растительные ресурсы СССР, 1990; Чистяков, 1990; Муравьева, 1991;

Рlantago..., 1992). Однако при изучении видового разнообразия подорожников возникают проблемы, поскольку систематика многих видов, в том числе и с территории Европейской России, служит до сих пор предметом значительных разногласий. Их источник прежде всего высокий полиморфизм видов рода и нехватка таксономически значимых признаков. Отсюда неустойчивость системы подорожников в целом, неопределенность границ между близкими видами (особенно в пределах так называемых критических групп ), а также таксономического статуса некоторых видов и подвидов. Как следствие, на территории Европейской России различные авторы насчитывают от 10 до 27 видов семейства Plantaginaceae. Выделенные последним монографом рода R. Pilger (1937) 19 секций весьма неравноценны, границы между ними размыты, а группировка их в подроды не проработана. Такое положение дел в значительной степени объясняется определенным морфологическим однообразием подорожников и, как следствие, малым количеством значимых таксономических признаков. Необходима последовательная таксономическая ревизия родов Plantago и Psyllium (в особенности видов Старого Света Rahn, 1996), в том числе с учетом новых для их систематики морфологических признаков, источником которых может служить, например, ультраскульптура поверхности семян.

Цели и задачи исследования.

1) Уточнение как межвидовых, так и внутривидовых границ у подорожников Европейской России и сопредельных территорий;

2) поиск новых признаков, могущих способствовать дальнейшему развитию систематики как отдельных видов, так и Plantaginaceae в целом;

3) кариологическое исследование не изученных в этом отношении видов и внутривидовых таксонов подорожников;

4) флористическое исследование территории Европейской России на предмет выявления новых для этой территории видов подорожников, а также уточнения ареалов уже известных для этой территории видов;

5) внесение необходимых корректив в систему семейства Plantaginaceae;

6) составление ключа для определения видов подорожников Европейской России и сопредельных территорий.

Научная новизна. Впервые проведены исследования микроморфологии поверхности семенной кожуры у 70 видов Plantaginaceae. Изучены хромосомные наборы нескольких видов, в том числе географическая изменчивость числа хромосом. Методами многомерной статистики обработаны данные по изменчивости наиболее неустойчивых в таксономическом отношении групп видов. Выявлены новые диагностические признаки как видового, так и секционного уровня. Внесены коррективы в систему семейства. Предложено описать новую секцию рода Plantago.

Составлены картосхемы ареалов изученных видов на территории Европейской России.

Теоретическая и практическая ценность работы. Точное определение подорожников является насущной задачей в экологических, сельскохозяйственных и фармакологических исследованиях. Найденные диагностические признаки являются существенным шагом на пути решения этой проблемы. Классификации типов первичной и вторичной ультраскульптуры семенной кожуры способствуют дальнейшим исследованиям в этом направлении. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных Флор и определителей растений, а также дальнейших работ в области морфологии и систематики Plantaginaceae.

Апробация работы. Материалы настоящей диссертации докладывались на IX Московском совещании по филогении растений (декабрь года), на заседании отделения ботаники Московского общества испытателей природы (апрель 1997 года) и заседаниях кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, 1 находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, заключения, списка литературы ( название, в том числе на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на страницах машинописного текста, включая таблиц и рисунков. В приложении объемом страниц приводятся конспекты систем Plantaginaceae, список исследованных образцов, сравнительная таблица видов, статистические таблицы, карты распространения видов, фотографии и микрографии.

Содержание работы:

Глава I. История систематики семейства Plantaginaceae Juss.: обзор литературы Изложена история становления систематики семейства Plantaginaceae, начиная от работ Caesalpinus (1583) и заканчивая исследованиями K. Rahn (1996). Отчетливо прослеживаются две точки зрения на систематику подорожников: идущее от Tournefourt (1719) обособление подорожников с супротивными листьями и ветвистым стеблем в роде Psyllium и линнеевское (Linnaeus, 1753) мнение о помещении этих форм в род Plantago, поскольку различия между ними не основаны на строении цветка и плода. В дальнейшем большинство авторов, в том числе и монографы рода F. M. Barneoud (1848), J. Decaisne (1852) и R. Pilger (1937), придерживались второй точки зрения.

Исследования внутриродовой системы подорожников начались с работы A. P. De Candolle и J. B. Lamarck (1805), в которой впервые выделены 3 секции. Barneoud (1848) впервые построил таксономически проработанную систему рода, а Decaisne увеличил количество диагностических признаков секций и заложил основу многосекционной системы (15–секций), существующей и поныне. Подроды были выделены впервые в работе H. Harms и C. Reiche (1897). R. Pilger (1937) сохранил в целом систему Decaisne, дополнив ее новыми секциями, тщательно проработанной внутривидовой системой большинства сложных групп и определительными ключами. К началу 70-х годов стала ясна чрезмерная громоздкость системы из почти двух десятков секций и двух неравноценных (18 и секция) подродов. В перестройке системы Plantaginaceae принял активное участие K. Rahn (1974–1996). Он в значительной степени переработал систему в отношении прежде всего южноамериканских видов семейства, в том числе с учетом данных многомерной статистики и параллельного культивирования. Была предложена новая система подродов (Rahn, 1978). Последняя его система (Rahn, 1996), построенная на основе кладистического анализа, насчитывает уже 6 подродов единственного, с точки зрения ее автора, рода семейства Plantaginaceae.

Глава II. Семейство Plantaginaceae на территории Европейской России Проанализированы источники по флоре Европейской России, начиная с C. Ledebour (1849) и до работы С. К. Черепанова (1995). Число видов рода Plantago, принимаемых авторами обработок, колеблется в основном за счет различного понимания видовых границ и в меньшей степени за счет обнаружения новых для территории Европейской России видов. Подавляющее большинство известных сейчас для нашей территории видов упоминается уже в работе Б. Л. Федченко и А. Ф. Флерова (1910). Исключение составляют несколько видов, в том числе описанный с Южного Урала P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. (1961) редкий среди Plantaginaceae пример узкого континентального эндемика с весьма своеобразными признаками.

Разногласия в понимании объема вида касаются в основном четырех групп: P. major, P. media, P. maritima, P. lanceolata, которые в дальнейшем называются критическими.

P. major весьма полиморфный вид, в пределах которого различали множество форм (Pilger, 1937). Наиболее известная из них P. uliginosa F. W. Schmidt (P. intermedia DC.), отличающаяся значительным числом признаков, в частности, значительно б ольшим, чем у P. major s. str. числом семян в коробочке (12–30 против 6–10). Эти растения принимаются в качестве особого вида во многих работах западноевропейских и российских авторов (Павлова, 1923; Koch, 1928; Domin, 1932; Станков, Талиев, 1957; Brockhaus, 1957; Lousley, 1958; Fgri, 1963; Adema, 1969; Pykala, 1987; Amroyd, Doogue, 1988; Lambinon, 1991). Исследования изменчивости P. major и P. uliginosa методами многомерного статистического анализа, проводившиеся в Зап. Европе и в Канаде (Mlgaard, 1976; Warwik и McNeil, 1982; Pnkov, 1986) показали, что хотя различия между между ними нельзя назвать резкими, совокупность признаков хорошо отличает подавляющее большинство образцов этих видов друг от друга.

Несколько иная ситуация сложилась с P. media L. s. l. Этот вид в работах отечественных ботаников обычно рассматривается в узком смысле:

кроме P. media L. s. str., принимается еще и P. urvillei Opiz (P. stepposa Kuprian.). Последний отличается преимущественно признаками внешней морфологии, в частности, б ольшими размерами частей растения. В зарубежной литературе (Chater, Cartier, 1976) он обычно рассматривается как экотип. Заслуживает внимания разница в хромосомных числах у различных популяций P. media L. Часть растений этого вида тетраплоиды, причем некоторые авторы (Lve, Kjelquist, 1974) связывают это различие с выделением P. media и P. urvillei. Данные о распространении хромосомных рас этого вида на нашей территории (Дубова и др., 1976;

Земскова, 1977; Магуляев, 1977; Цвелев, 1981; Малахова, Курбатский, 1995; Курбатский, 1996) неполны и противоречивы, поэтому проблема соотношения между P. media L. s. str. и P. urvillei Opiz и форм с различными числами хромосом далека от разрешения.

P. maritima L. s. l. представляет собой сложный комплекс форм, которые нередко описывались в качестве особых видов. Так, например, карликовые арктические растения с овальными малоцветковыми соцветиями относят к особому виду P. schrenkii C. Koch (Андреев, 1930; Станков, Талиев, 1957). В работах Н. Н. Цвелева (1978, 1981, 1983) эта форма принимается в ранге подвида subsp. borealis (Lange) Blytt ex Dahl. наряду с другим северным подвидом subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel., куда относятся растения с многочисленными цветоносами и крупными коробочками с побережья Белого моря, описанные в свое время в качестве особого вида P. subpolaris Andrejev (1930). Континентальные образцы P.

maritima L. s. l. часто определяются как P. salsa Pall. С другой стороны, многие авторы полагают, что последний не заслуживает ранга вида (Цвелев, 1981) и даже подвида (Pilger, 1937; Григорьев, 1958).

P. lanceolata L. распространен, как и P. major L., почти космополитически. Этот вид обнаруживает почти непрерывную изменчивость по многим признакам, в том числе по опушению листьев, цветоносов и брактей. В литературе приводится довольно много видов, отличающихся этими признаками (P. dubia L., P. sphaerostachya (Mert. et Koch) A.

Kerner, P. eriophora Hoffmgg. et Link, P. glabriflora Sakalo), хотя также неоднократно указывалось на экологический и даже возрастной характер такой изменчивости (Григорьев, 1958; Chater, Cartier, 1976; Teramura, 1978; Groendael, 1986; Plantago..., 1992).

Глава III. Материал и методика работы Глава посвящена подробному перечислению методов работы и источников материала, куда входят основные гербарные хранилища Европейской России и Украины, а также сборы, сделанные лично автором или по его просьбе. Всего для исследования таксономического разнообразия как изучаемых видов, так и всего семейства Plantaginaceae в мировом масштабе было критически просмотрено около 13 тыс. гербарных образцов, относящихся к 160 видам (что составляет около 70% известных видов). Для получения статистического материала около 400 листов гербария было собрано нами в Карелии, Ленинградской, Псковской, Тверской, Московской, Ростовской, Оренбургской областях и Краснодарском крае, причем большинство сборов являлись массовыми. Для 553 образцов были измерены различные морфологические признаки (в среднем признаков на образец). Статистический анализ данных проводился при помощи пакетов прикладных программSTATISTICA 4.3, 5.1иStadia 6.0. Общая схема статистической обработки включала анализ признаков, факторный анализ и дискриминантный анализ. Приведено описание условий параллельного культивирования растений, относящихся к различным формам внутри критических групп. Описаны способы обработки материала для морфологических и кариологических исследований. Ультраскульптуру поверхности семян исследовали на сканирующем электронном микроскопеHITACHI-S 405 A.

Глава IV. Основные морфологические признаки подорожников и их таксономическая значимость Последовательно описано более 120 признаков вегетативной и генеративной сферы, как имеющих большое значение в систематике подорожников, так и таких, таксономическое значение которых в литературе не обсуждалось. На основании изучения признаков внешней морфологии подорожников Европейской России и близких к ним видов предлагается выделение 5 морфологических типов: типа Psyllium, P. maritima, P.

Pages:     || 2 | 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»