WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

Состав. Четыре рода: Lindholmemys Riabinin, 1935; Mongolemys Khosatzky et Mynarski, 1971; Paramongolemys gen. nov.; Pseudochrysemys Sukhanov et Narmandakh, 1976.

Род Mongolemys Khosatzky et Mynarski, (=Haichemys Sukhanov et Narmandakh, 2000) Типовой вид – Mongolemys elegans Khosatzky et Mynarski, 1971;

верхний мел, нэмэгэтинская свита; местонахождение Цаган-Хушу, Гоби, Монголия.

Характеристика. Род характеризуется слабо развитыми подпорками, отсутствием нухальной вырезки и широкими подкраевыми щитками.

Состав. Два вида: M. elegans Khosatzky et Mynarski, 1971;

Mongolemys ulensis (Sukhanov et Narmandakh, 2000).

Замечания. Остальные шесть видов, относимых к этому роду (Sukhanov, 2000), размещаются по другим родам. Материалы, указанные как Mongolemys sp. из нижнего мела местонахождения Хобур (Суханов, Нармандах, 1974), идентичны Mongolemys elegans, что, видимо, свидетельствует об их происхождении из верхнемелового местонахождения, а не из Хобура. Род Haichemys (Sukhanov, 2000) рассматривается как младший синоним Mongolemys.

Распространение. Верхний мел, нэмэгэтинская свита (маастрихт), Монголия.

Mongolemys elegans Khosatzky et Mynarski, Характеристика. Вид характеризуется узкой и длинной долей пластрона, ранним зарастанием фонтанелей и развитием скульптуры только на карапаксе.

Замечания. Показаны многочисленные ошибки в опубликованных изображениях этого вида. На основе новых материалов уточнена характеристика панциря. Обсуждаются возрастные изменения в строении панциря.

Распространение. Верхний мел, нэмэгэтинская свита (маастрихт), Монголия.

Mongolemys ulensis (Sukhanov et Narmandakh, 2000) Характеристика. Вид характеризуется укороченной задней долей пластрона, более поздним зарастанием фонтанелей и развитием скульптуры на карапаксе и пластроне.

Замечания. Голотип этого вида (Sukhanov, 2000), по нашим данным, принадлежит молодому экземпляру.

Распространение. Верхний мел, нэмэгэтинская свита (маастрихт), Монголия.

Род Paramongolemys gen. nov.

Типовой вид – Paramongolemys khosatzkyi sp. nov.; верхний палеоцен, наранбулакская свита; местонахождение Хайчин-Ула II, Южная Гоби, Монголия.

Характеристика. Род характеризуется умеренно развитыми подпорками, отсутствием нухальной вырезки и суженными подкраевыми щитками.

Состав. Два вида: P. khosatzkyi sp. nov. и P. reshetovi (Sukhanov et Narmandakh, 1976).

Распространение. Верхний палеоцен, Монголия.

Paramongolemys khosatzkyi sp. nov.

Замечания. К этому виду относится часть материалов, первоначально причисленных к Mongolemys tatarinovi (Суханов, Нармандах, 1976).

Распространение. Верхний палеоцен, Монголия.

Paramongolemys reshetovi (Sukhanov et Narmandakh, 1976) Замечания. Помещение этого вида в состав рода Paramongolemys в достаточной степени условно и основано на наличии трех пар суженных подкраевых щитков.

Распространение. Нижний палеоцен, Монголия.

Род Lindholmemys Riabinin, (=Hongilemys Sukhanov et Narmandakh, 2000) Типовой вид – Lindholmemys elegans Riabinin, 1935, поздний мел, верхний турон – коньяк; Центральные Кызылкумы.

Характеристика. Род характеризуется сильно развитыми подпорками, слабой нухальной вырезкой и суженными подкраевыми щитками.

Состав. Четыре вида: L. elegans Riabinin, 1935; L. gravis Nessov et Khosatzky, 1980; L. martinsoni khikvadze, 1975; L. kurzanovi (Sukhanov, 2000).

Замечания. Уточнены характеристики панциря Lindholmemys.

Установлено присутствие двух супрапигальных пластинок, а не одной, как считалось ранее (Рябинин, 1935; Несов, Хозацкий, 1980; Sukhanov, 2000).

Показано, что отличия монгольских и среднеазиатских видов сводятся лишь к форме панциря и времени зарастания фонтанелей (более позднего у L.

elegans), что, по нашему мнению, не является достаточным для выделения монгольских форм в самостоятельный род Hongilemys (Sukhanov, 2000).

Череп черепахи, отнесенный к Lindholmemys (Nessov, 1986), на самом деле принадлежит другому семейству черепах – Adocidae (Danilov, in preparation). С другой стороны, мозговая коробка, определенная как Anatolemys maximus (Nessov, 1986), принадлежит роду Lindholmemys.

Распространение. Верхний мел (верхний турон – кампан) Средней Азии и Монголии.

Lindholmemys elegans Riabinin, Диагноз. Вид характеризуется сильно выпуклым панцирем, толстыми пластинками и длительным сохранением фонтанелей.

Замечания. Уточнена характеристика вида. Показана изменчивость большинства признаков, предложенных ранее для его диагностики (Несов, Хозацкий, 1980). Составлена новая реконструкция панциря.

Распространение. Верхний мел, биссектинская свита (поздний турон – коньяк), местонахождение Джаракудук, Узбекистан.

Lindholmemys gravis Nessov et Khosatzky, Характеристика. Пластинки панциря тонкие. Полная характеристика вида не ясна из-за бедности материалов.

Замечания. Этот вид фактически укладывается в рамки морфологической изменчивости L. elegans, однако желательно сохранить его видовую самостоятельность до исследования более полных материалов.

Распространение. Верхний мел, яловачская свита (нижний сантон), Таджикистан, западная Фергана; бостобинская свита (сантон – нижний кампан), Казахстан, северное Приаралье (Несов, 1997).

Lindholmemys martinsoni khikvadze, Характеристика. Вид характеризуется менее выпуклым панцирем, ранним зарастанием фонтанелей и широкой пигальной пластинкой.

Замечания. Наши исследования (Danilov, Sukhanov, 2001) показали, что к этому виду относится панцирь, описанный как Mongolemys sp. из местонахождения Ширегин Гашун (Mynarski, Narmandach, 1972). Новый экземпляр позволил уточнить характеристику вида.

Распространение. Верхний мел, верхняя часть баинширэинской свиты, поздний турон – сантон, Заалтайская и Восточная Гоби, Монголия.

Lindholmemys kurzanovi (Sukhanov, 2000) Характеристика. Вид характеризуется более сильно развитой нухальной вырезкой и уменьшенным пятым центральным щитком.

Распространение. Верхний мел, барунгойотская свита (кампан), Монголия.

Род Pseudochrysemys Sukhanov et Narmandakh, Типовой вид – Pseudochrysemys gobiensis Sukhanov et Narmandakh, 1976; верхний палеоцен, наранбулакская свита; Монголия.

Характеристика. Род характеризуется прерванным рядом подкраевых щитков (второй щиток отделен от первого и третьего) и значительным захождением роговых щитков на внутреннюю поверхность пластрона.

Состав. Один вид.

Распространение. Верхний палеоцен, Монголия.

Lindholmemydidae incertae sedis В этот раздел помещены формы Lindholmemydidae, у которых не известно количество подкраевых щитков.

Род Khodzhakulemys Danilov, Типовой вид – Mongolemys occidentalis Nessov, 1984.

Характеристика. Выделение Mongolemys occidentalis в самостоятельный род основано на более сильном развитии подпорок и наличие нухальной вырезки, не характерной для Mongolemys. Однако бедность материала не позволяет дать полную характеристику этой формы и определить ее связи с другими родами Lindholmemydidae.

Состав. Один вид.

Распространение. Верхний мел, ходжакульская свита (нижний сеноман), Узбекистан.

"Mongolemys" planicostata (Riabinin, 1930) Характеристика. Этот вид отличается от Mongolemys более сильно развитыми подпорками и более толстыми пластинками панциря. Для определения систематического положения необходимо изучение дополнительных материалов.

Распространение. Верхний мел, бассейн реки Амур, Амурская область.

Эписемейство (града) Testudinoidae Batsch, Характеристика. Тестудиноидеи с неохелидным панцирем (Zangerl, 1969), “процельным” хвостом и уменьшенным каналом небной артерии по сравнению с каналом внутренней сонной артерии.

Состав. Три семейства: Emydidae Rafinesque, 1815 (Emydinae, Deirochelyinae); Bataguridae Gray, 1869 (Batagurinae, Geoemydinae);

Testudinidae Batsch, 1788.

Эти группы в диссертации не рассматриваются.

Выводы 1. Семейство Lindholmemydidae относится к надсемейству Testudinoidea, так как обладает двумя синапоморфиями этой группы (контакт подпорок пластрона с реберными пластинками карапакса; s-образный изгиб дорзальной пластины подвздошной кости).

2. Lindholmemydidae отличаются от других тестудиноидей сохранением многих примитивных признаков, свойственных черепахам уровня Macrobaenidae (foramina basisphenoidale, равный диаметр ветвей внутренних сонных артерий, ямки на вентральной поверхности базисфеноида, пластинчатая кость в нижней челюсти, “опистоцельно-процельный” хвост, наличие дополнительных пар подкраевых щитков), что определяет их примитивное положение среди тестудиноидей.

3. Организация Testudinoidea (включая Lindholmemydidae) оказывается значительно примитивнее, чем считалось прежде, и уходит своими корнями к раннемеловым Macrobaenidae.

4. Наши данные и анализ литературы позволяют отвергнуть следующие филогенетические гипотезы: а) представление о том что примитивный для Cryptodira артериальный паттерн характеризуется уменьшенным диаметром небного канала по сравнению с мозговым; б) объединение Chelydridae и Platysternidae в надсемействе Chelydroidea; в) объединение Chelonioidea, Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Procoelocryptodira; г) объединение Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Chelomacryptodira; д) происхождение Lindholmemydidae от Plesiochelyidae (или Xinjiangchelyidae); е) происхождение Platysternidae от Lindholmemydidae; ж) помещение Lindholmemydidae в состав Dermatemydidae.

5. Сравнение Testudinoidea (включая Lindholmemydidae) с другими группами скрытошейных черепах позволяет предложить следующие филогенетические построения:

а) Platysternidae образуют сестринскую группу для Testudinoidea.

Общими продвинутыми признаками этой клады являются двояковыпуклый VIII шейный позвонок и широкие доли пластрона. Существовавший прежде морфологический разрыв между Platysternidae и Testudinoidea значительно сократился благодаря Lindholmemydidae.

б) Hangaiemys (Macrobaenidae), Chelydridae, Platysternidae и Testudinoidea образуют кладу, характеризуемую одной синапоморфией – птеригоиды значительно перекрывают снаружи боковые части базисфеноида, в результате чего канал внутренней сонной артерии заметно удален от шва между базисфеноидом и птеригоидом при виде снизу. Взаимоотношения внутри это клады представляются следующим образом (Hangaiemys (Chelydridae (Platysternidae (Testudinoidea)))). Trionychoidea и Chelonioidea занимают неопределенное внешнее положение по отношению к данной кладе.

6. Семейство Lindholmemydidae не имеет собственных продвинутых признаков, что позволяет считать его парафилетическим таксоном, с точки зрения кладистической систематики, или примитивной градой тестудиноидей, с точки зрения эволюционной систематики. Для выяснения связей примитивных и продвинутых тестудиноидей требуются дополнительные исследования материалов из палеоцена.

7. На основании таксономической ревизии Testudinoidea предлагаются следующие изменения системы:

а) в составе надсемейства Testudinoidea выделяются две грады в ранге эписемейств: Lindholmemydoidae, к которой относится семейство Lindholmemydidae, и Testudinoidae, объединяющая современных тестудиноидей;

б) в составе семейства Lindholmemydidae рассматриваются подсемейства, 11 родов и 18 видов, из которых 1 подсемейство, 4 рода и 3 вида новые.

в) в составе рода Mongolemys предлагается только два вида, ограниченных в своем распространении концом позднего мела (маастрихт) Монголии. Остальные 6 видов, прежде относимые к этому роду, помещаются в состав родов Elkemys, Gravemys, Naranemys, Paramongolemys, Paragravemys, Khodzhakulemys или рассматриваются как Lindholmemydidae incertae sedis (“Mongolemys” planicostata).

г) Tsaotanemys представляет собой самостоятельный род, а не является старшим синонимом Mongolemys, как считали ранее.

д) род Lindholmemys включает как среднеазиатские, так и монгольские виды, распространение которых ограничено интервалом поздний турон – кампан.

8. По образу жизни среди Lindholmemydidae можно различить, по крайней мере, две жизненные формы: одна населяла крупные реки (Lindholmemys), а вторая обитала в небольших, возможно, временных водоемах (Mongolemys).

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Danilov I. G. 1998. Phylogenetic relationships of lindholmemydid turtles (Testudines: Lindholmemydidae). // Programme and Abstracts 9th Ord. Gen.

Meet. Soc. Europ. Herp., Chambery, France, 25-29 August 1998 (сборник без нумерации страниц, объем тезисов – 1 страница).

2. Danilov I. G. 1998. Phylogenetic relationships of platysternid turtles. // Abstr.

Third Asian Herp. Meet., Almaty, 1-5 September, 1998. P. 14.

3. Danilov I. G. 1999. A new lindholmemydid genus (Testudines:

Lindholmemydidae) from the mid-Cretaceous of Uzbekistan. // Russian Journal of Herpetology, vol. 6, No. 1, pp. 63 – 71.

4. Sukhanov V. B., Danilov I. G. and Narmandakh P. 1999. A new lindholmemydid turtle (Testudines: Lindholmemydidae) from the Bayn Shire Formation (Late Cretaceous) of Mongolia. // Russian Journal of Herpetology, vol. 6, No. 2, pp. 147 – 152.

5. Данилов И. Г. 1999. Жизненные формы черепах позднего мела Азии. // Тезисы докладов. Отчетная научная сессия по итогам работ 1998 года.

Зоологический институт. Санкт-Петербург, с. 20 – 22.

6. Danilov I. G. 1999. The ecological types of turtles in the Late Cretaceous of Asia. // Zoological Sessions. Annual Reports 1998. Proc. Zool. Inst., vol. 281, pp. 107-112.

7. Danilov I. G., Sukhanov V. B. 2001. New data on lindholmemydid turtle Lindholmemys from the late Cretaceous of Mongolia. // Acta Paleontologica Polonica, vol. 46, No. 1, pp. 125-131.

8. Danilov I. G. 2001. Morphology of early testudinoids and relationships of cryptodiran turtles. // Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, Supplement to No. 3. Abstracts. P. 43A.

9. Данилов И. Г. 2001. Морфология примитивных тестудиноидей (Testudines:

Cryptodira: Testudinoidea) и проблема взаимоотношений скрытошейных черепах. // Вопросы герпетологии. Материалы Первого cъезда Герпетологического об-ва им. А. М. Никольского 4 – 7 декабря 2000 г.

Пущино – Москва, с. 81 - 83.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»