WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Надсемейства Chelonioidea и Trionychoidea помещаются нами вне рассматриваемой клады. Для выяснения их более точного филогенетического положения требуется детальное изучение базальных представителей этих надсемейств, а также группы черепах Macrobaenidae/Sinemydidae.

*** Представленный взгляд на характер взаимоотношений современных групп скрытошейных черепах согласуется с построениями ряда исследователей в отношении сближения Chelydridae и Platysternidae с Testudinoidea и независимости формирования черт сходства первых двух групп (Williams, 1950; Albrecht, 1967, 1976; Whetstone, 1978; Hirayama, 1985), а также в части систематического положения Lindholmemydidae (Суханов, Нармандах, 1976; Shaffer et al., 1997; Danilov, 1998; Sukhanov, 2000; Hirayama 2000). Новым результатом является попытка сближения Testudinoidea с отдельными представителями группы черепах макробэнидного уровня.

3.3. Эволюция тестудиноидных черепах Морфологическая организация ранних тестудиноидей. Изучение морфологии Lindholmemydidae показывает, что организация тестудиноидей в целом значительно примитивнее, чем считалось прежде и, видимо, уходит корнями к раннемеловым Macrobaenidae. Становление тестудиноидей было связано в первую очередь с формированием прогрессивной конструкции панциря и, видимо, нового механизма движения (ретракции) задних конечностей которые, по-видимому, обеспечили возможность успешной радиации этой группы. Остальные структуры скелета сохраняли исходную организацию макробэнидного уровня.

Разнообразие Lindholmemydidae. Lindholmemydidae демонстрируют значительное морфологическое разнообразие, которое, по-видимому, отражает и их филогенетическую неоднородность. Это проявляется в форме панциря, пропорциях отдельных его частей, степени развития подпорок и в характере щиткования. Однако имеющихся данных пока не достаточно для выделения четких филогенетических ветвей ранних тестудиноидей.

Основные направления морфологических преобразований тестудиноидей. Данные по морфологии примитивных тестудиноидей (Lindholmemydidae) позволяют более точно определить направления морфологических преобразований тестудиноидных черепах в целом. Эти преобразования затронули череп, панцирь и позвоночник и проходили неравномерно в разных группах.

Изменение черепа включало такие тенденции, как зарастание foramina basisphenoidale, редукцию небных артерий, утрату пластинчатой кости в нижней челюсти, ослабление височной дуги. Интересно, что первые три из отмеченных тенденций независимо реализовались также у Chelydridae и Platysternidae, а четвертая - у Trionychoidea. Ряд трансформаций был связан со специализацией челюстного аппарата, которая наблюдалась уже у некоторых ранних форм.

Помимо уже упоминавшейся редукции подкраевых щитков, в преобразовании панциря тестудиноидей можно выделить два основных направления. Первое связано со значительным усилением подпорок, при этом доли пластрона остаются относительно узкими, с незначительным захождением роговых щитков на внутреннюю поверхность пластрона. Второе направление характеризуется расширением долей пластрона и интенсивным захождении роговых щитков на его внутреннюю поверхность; подпорки, как правило, развиты слабо, а в пределе редуцируются, позволяя развиться шарнирам в пластроне; гумеро-пекторальная борозда смещается на энтопластрон. Первое направление реализуется уже среди Lindholmemydidae (Lindholmemys) и характерно также для Echmatemys и современных Bataguridae. Тенденции развития во втором направлении демонстрирует Elkemys среди Lindholmemydidae, Emydinae среди Emydidae и Geoemydinae среди Bataguridae. Можно предположить, что два рассмотренных направления развития панциря тестудиноидных черепах соответствуют двум стратегическим адаптациям: первая в ответ на пресс крокодилов, которые раскусывали панцири мощными челюстями, а вторая в ответ на пресс млекопитающих (типа выдры), которые откусывали части тела, не защищенные панцирем.

Преобразования в шейном отделе включали развитие двумыщелкового сочленения между пятым и шестым шейными позвонками, позволявшего ограничить возможность горизонтальных движений шеи и, возможно, обеспечившего более совершенное втягивание головы внутрь панциря (McDowell, 1964). Этот процесс был осуществлен Emydinae.

Изменения в строении хвоста касались его укорочения и изменения формы тел позвонков на процельную.

Связи примитивных и продвинутых тестудиноидей. Имеющиеся данные пока не позволяют установить характер взаимоотношений примитивных и продвинутых тестудиноидей со всей определенностью. Для решения этого вопроса необходимо более детальное изучение палеоценовых форм. В данной работе предлагается представить эти взаимоотношения в виде двух град (в понимании Несов, 1989), допуская возможность независимых переходов с одного уровня на другой (см. главу 5).

Глава 4. Распространение и образ жизни Lindholmemydidae 4.1. Геологическое и географическое распространение Lindholmemydidae. Достоверные находки черепах, причисляемых к Lindholmemydidae, известнытолько в Азии. Наибольшее количество видов (10) известно с территории Монголии, 4 вида из Китая и 3 из Средней Азии.

Временне распространение семейства ограничено промежутком ранний мел – поздний палеоцен. Наибольшее разнообразие Lindholmemydidae наблюдается в позднем мелу и палеоцене Монголии. Род Lindholmemys является общим для Средней Азии и Монголии на протяжении позднетурон-кампанского интервала. Род Gravemys является общим для позднего мела Монголии и Китая. Распространение рода Mongolemys ограничено самым концом позднего мела (маастрихтом) Монголии.

4.2. Условия обитания и образ жизни Lindholmemydidae. При анализе образа жизни Lindholmemydidae целесообразно обратиться к поиску аналогов среди современных черепах. Для рода Lindholmemys такими аналогами могут быть современные черепахи типа Hardella, Batagur, Callagur, Kachuga, имеющие сходную с Lindholmemys конструкцию панциря с сильно развитыми подпорками. Такие черепахи обитают в крупных реках и эстуариях и являются хорошими пловцами и «ныряльщиками». С этой точки зрения, следует отвергнуть представление о Lindholmemys как о малоподвижной и чуть ли не сухопутной черепахе (Несов, Хозацкий, 1980). Выпуклый толстокостный панцирь, укрепленный мощными подпорками, по-видимому, является эффективной защитой от крокодилов. Предположение о бентофагии линдхольмемисов (Несов, 1997) не находит подтверждения в строении их челюстей, которые характеризуются узкими альвеолярными поверхностями, что предполагает всеядность.

Наибольшее сходство с Mongolemys в конструкции панциря среди современных черепах демонстрируют представители змеиношеих черепах (Chelidae) родов Chelodina, Emydura и Elseya. Эти черепахи сильно связаны с водой, которую они покидают только для откладки яиц, а загорают на суше очень редко (Legler, Georges, 1993). Некоторые из них живут во временных, мелких хорошо прогреваемых водоемах, а периоды засухи проводят, зарывшись в дно водоема. Для Mongolemys предполагается сходный образ жизни, что согласуется с представлениями об условиях существования в Монголии в нэмэгэтинскую эпоху (Osmolska, 1980; Jerzykiewicz, 1995), допускающими существование временных водоемов, и позволяет объяснить массовый характер захоронений монголемисов, которые, видимо, гибли в результате затянувшейся или непредсказуемой засухи. Неспециализированный челюстной аппарат Mongolemys свидетельствует о всеядности этих черепах.

Глава 5. Систематический обзор семейства Lindholmemydidae Данная глава содержит характеристики всех известных таксонов Lindholmemydidae. По нашим данным, оно включает 2 подсемейства, 11 родов и 18 видов, из которых 1 подсемейство, 4 рода и 3 вида новые для науки.

Кроме того, в связи с рассмотрением положение Lindholmemydidae среди Testudinoidea предлагается подразделение последних на две грады в ранге эписемейств.

Надсемейство (ветвь) Testudinoidea Batsch, Характеристика. Скрытошейные черепахи c мета-или неохелидным панцирем (Zangerl, 1969), имеющие контакт подмышечных и паховых подпорок пластрона с реберными пластинками карапакса (Gaffney, Meylan, 1988) и латеральный изгиб дорзальной пластины подвздошной кости (Zug, 1971).

Состав. Два эписемейства (грады): Lindholmemydoidae khikvadze, 1975 и Testudinoidae Batsch, 1788.

Замечания. Разделение тестудиноидей на две грады основано на различиях в уровнях преобразования панциря. Lindholmemydoidae сохраняют дополнительные пары подкраевых щитков, кроме подмышечного и пахового (метахелидный панцирь - Zangerl, 1969), а Testudinoidae утрачивают дополнительные подкраевые щитки (неохелидный панцирь - Zangerl, 1969).

Эписемейство (града) Lindholmemydoidae khikvadze, Характеристика. Тестудиноидеи с метахелидным панцирем (Zangerl, 1969).

Состав. Одно семейство Lindholmemydidae khikvadze, 1975.

Замечания. Возможно к данной группе принадлежит также семейство Peishanemydidae Nessov, 1981 (Несов, Верзилин, 1981; Чхиквадзе, 1985).

Cемейство (града) Lindholmemydidae khikvadze, Характеристика. Тестудиноидеи с одной парой горловых щитков.

Строение черепа и позвоночника, как правило, сохраняет черты “макробэнидного” уровня: контакт птеригоидов с основной затылочной костью; контакт заглазничной и чешуйчатой костей; хорошо развитые foramina basisphenoidale; равный диаметр каналов небной и внутренней сонной артерий;

«опистоцельно-процельный» хвост.

Состав. Два подсемейства (грады): Gravemydinae subfam. nov. и Lindholmemydinae khikvadze, 1975.

Распространение. Мел – палеоцен; Центральная Азия.

Подсемейство (града) Gravemydinae subfam. nov.

Типовой род – Gravemys Sukhanov et Narmandakh, 1983.

Характеристика. Lindholmemydidae с четырьмя парами подкраевых щитков.

Состав. Пять родов: Gravemys Sukhanov et Narmandakh, 1983;

Tsaotanemys Bohlin, 1953; Paragravemys Sukhanov, Danilov et Narmandakh, 1999; Naranemys gen. nov.; Elkemys khikvadze, 1976.

Род Gravemys Sukhanov et Narmandakh, Типовой вид – Mongolemys barsboldi Sukhanov et Narmandakh, 1974;

верхний мел, верхи барунгойотской () и нэмэгэтинская свиты; Монголия, Южная Гоби.

Характеристика. Подкраевые щитки в виде четырехугольников, широкие, заходят на краевые пластинки. XII пара маргинальных щитков заходит на супрапигальную пластинку. Нухальная вырезка крупная.

Состав. Два вида: Gravemys barsboldi Sukhanov et Narmandakh, 1983 и Gravemys yehi sp. nov.

Распространение. Верхний мел, Центральная Азия.

Gravemys barsboldi (Sukhanov et Narmandakh, 1974) Замечания. Изучен новый экземпляр, позволивший существенно дополнить характеристику этого вида и рода в целом.

Распространение. Верхний мел, верхи барунгойотской () и нэмэгэтинская свиты; Монголия, Южная Гоби.

Gravemys yehi sp. nov.

Замечания. Новый вид основан на экземпляре, который фигурировал в качестве паратипа Mongolemys trufanensis Yeh, 1974.

Распространение. Верхний мел, Турфанская впадина, Синцзянь, Китай.

Род Tsaotanemys Bohlin, Характеристика. Подкраевые щитки узкие, не заходят на краевые пластинки, нухальная вырезка небольшая, анальная вырезка глубокая.

Состав. Описано четыре вида: T. rugosus Bohlin, 1953; T. compressus Bohlin, 1953; T. parvulus Bohlin, 1953; T. undulatus Bohlin, 1953.

Замечания. Требуется переизучение материалов по этому роду.

Однако уже сейчас ясно, что предположение об идентичности родов Tsaotanemys и Mongolemys (Чхиквадзе, 1976), не находит оснований в связи с новым пониманием рода Mongolemys, предлагаемым в данной работе.

Материалы, из местонахождения Улан-Булак, определенные как Tsaotanemys cf. rugosa (Khosatzky, Mynarski, 1971), относятся к Mongolemys elegans.

Распространение. Нижний мел ( альб); Xinminbao [=Hui-Hui-Pu] Group, Chijinbao Formation, местонахождение Jaiyuguan [=Chia-yu-kuan], Ганьсу, Китай (Dong, 1995).

Род Paragravemys Sukhanov, Danilov et Narmandakh, Типовой вид - Paragravemys erratica Sukhanov, Danilov et Narmandakh, 1999, Верхний мел (сеноман - турон), нижняя часть баинширэинской свиты; Шине-Ус-Худук, Восточная Гоби, Монголия.

Характеристика. Для рода характерно сужение двух средних подкраевых щитков.

Состав. Два вида: P. erratica Sukhanov, Danilov et Narmandakh, 1999 и P. trufanensis (Yeh, 1974).

Распространение. Верхний мел – палеоцен Центральной Азии.

Paragravemys erratica Sukhanov, Danilov et Narmandakh, Распространение. Верхний мел (сеноман - турон), нижняя часть баинширэинской свиты; Шине-Ус-Худук, Восточная Гоби, Монголия.

Paragravemys trufanensis (Yeh, 1974) Замечания. Этот вид первоначально был помещен в род Mongolemys (Yeh, 1974), от которого он отличается наличием четырех пар подкраевых щитков, более длинными мостами и широкими долями пластрона. Отнесение данного вида к роду Paragravemys основано на сходстве в конфигурации подкраевых щитков и пропорциях частей пластрона.

Распространение. Палеоцен, Шаньшань, Синцзянь, Китай.

Род Naranemys gen. nov.

Типовой вид - Mongolemys tatarinovi Sukhanov et Narmandakh, 1976;

верхний палеоцен, наранбулакская свита; местонахождение Наран-Булак, Южная Гоби, Монголия.

Характеристика. Род характеризуется суженными подкраевыми щитками, не заходящими на краевые пластинки. Вклад гиопластрона в длину моста больше, чем гипопластрона.

Состав. Один вид.

Замечания. Ревизия материалов, описанных как Mongolemys tatarinovi (Суханов, Нармандах, 1976) показала их принадлежность к двум самостоятельным формам. Одна из них (представлена только голотипом) сохраняет видовое название и выделяется нами в самостоятельный род Naranemys, а вторая относится к новому виду и роду черепах Paramongolemys khosatzkyi gen. et sp. nov.

Распространение. Верхний палеоцен, Наран-Булак, Монголия.

Род Elkemys khikvadze, Типовой вид. Mongolemys australis Yeh, 1974, Lofochai Formation (палеоцен), Chishapai, Hukou, Nanxsiong, провинция Гуандун, Китай.

Характеристика. Род характеризуется энтопластроном, пересеченным гумеро-пекторальной бороздой, и сильным захождением роговых щитков на внутреннюю поверхность пластрона.

Состав. Один вид.

. Замечания. Переизучение материалов по этому роду подтвердило присутствии у него четырех пар подкраевых щитков (Yeh, 1974), что ставилось под сомнение (khikvadze, 1987). Выявлены ошибки в опубликованной реконструкции пластрона (Yeh, 1994, fig. 17).

Распространение. Палеоцен, Китай.

Подсемейство (града) Lindholmemydinae khikvadze, Характеристика. Lindholmemydidae с тремя парами подкраевых щитков.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»