WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Hirayama, 2000; Sukhanov, 2000), существует также точка зрения о их связях с Dermatemydidae (Несов, 1977; Nessov, 1986). Кроме того, высказаны различные мнения о взаимоотношениях Lindholmemydidae и Platysternidae (Чхиквадзе, 1977, 1981; Sukhanov, 2000). Отдельными авторами предлагается сближение Lindholmemydidae с позднеюрскими Plesiochelyidae (Чхиквадзе, 1981, 1990). Рассмотрение Lindholmemydidae среди тестудиноидных черепах требует решения вопроса о характере их взаимоотношений с современными семействами Testudinoidea. В литературе высказаны точки зрения как о происхождении современных семейств от различных представителей Lindholmemydidae (Чхиквадзе, 1983, 1990; khikvadze, 1984; 1987), так и о монофилии современных тестудиноидей (Hirayama, 2000). Решение этих вопросов тормозится тем, что опубликованные данные по морфологии этой группы черепах малочисленны и касаются, главным образом, строения панциря. Таксономические проблемы Lindholmemydidae включают вопросы о структуре этой группы и взаимоотношениях внутри семейства, что требует более четкого определения его границ. Необходимо провести ревизию родов Mongolemys и Lindholmemys на основе всего имеющегося материала.

Глава 2. Морфология Lindholmemydidae В данной главе приводится обобщенная морфологическая характеристика Lindholmemydidae, где основное внимание уделено особенностям, важным для понимания специфики этой группы по сравнению с другими скрытошейными черепахами.

2.1. Череп. Рассматривая в целом строение черепа Lindholmemydidae можно отметить его значительное сходство по уровню преобразований с черепом ископаемыго cемейства Macrobaenidae - группой черепах, возможно, являющейся исходной для ряда современных надсемейств Cryptodira (Brinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000). Это сходство особенно сильно проявляется с таким представителем этой группы, как Hangaiemys. По ряду черт Macrobaenidae демонстрируют более примитивную организацию, чем Lindholmemydidae, что выражается в наличии у первых носовых костей и в сохранении контакта теменной и чешуйчатой костей. Обе группы сохраняют крупные foramina basisphenoidalia, ямки на вентральной поверхности базисфеноида, имеют примерно равный диаметр ветвей внутренних сонных артерий, пластинчатые кости в нижней челюсти. Сходство Hangaiemys и Lindholmemydidae дополняется одинаковым расположением канала внутренней сонной артерии относительно шва между базисфеноидом и птеригоидом.

Testudinoidea не имеют продвинутых черт в строении черепа.

Некоторые Emydidae (Emydinae) и Bataguridae (Batagurinae) продвинуты по сравнению с Lindholmemydidae в строении височных дуг, тогда как другие Emydidae (Deirochelyinae) – в строении мозговой коробки.

Сравнение морфологии черепа Lindholmemydidae с примитивными Trionychoidea (Adocidae) показывает их серьезные различия как в общих его пропорциях (размер слуховых капсул, степень развития височных вырезок), так и в деталях (строение мозговой коробки, каналов внутренних сонных артерий, нижней челюсти).

2.2. Подъязычный аппарат. По строению подъязычного аппарата Mongolemys сходен с Emydidae (Emys). Обращает на себя внимание хорошее развитие окостенений подъязычного аппарата.

2.3.Панцирь. Конструкция панциря Lindholmemydidae такая же, как у других Testudinoidea и характеризуется шовной связью пластрона с карапаксом, усиленной вертикально ориентированными подпорками пластрона, контактирующими с реберными пластинками карапакса. Такое строение позволяет панцирю принимать более выпуклые очертания и одновременно освобождает дополнительное место для втягиваемых конечностей. Вместе с тем Lindholmemydidae демонстрируют конструктивно исходный для тестудиноидей план строения панциря, характеризуемый узкими долями пластрона и сохранением полного ряда подкраевых щитков.

Последующие изменения конструкции панциря тестудиноидей заключались в расширении долей пластрона, захождении роговых щитков на внутреннюю поверхность панциря и в редукции подкраевых щитков. Среди современных групп тестудиноидей наиболее приближенными к исходному состоянию в строении панциря оказываются некоторые Bataguridae (Batagurinae) и Emydidae (Deirochelyinae).

2.4. Шейные позвонки. Шейная формула Mongolemys: (2(, (3(, (4), )5), )6), )7(, (8), при этом сочленовные поверхности в суставах между VI и VII, VII и VIII позвонками типично двойные (Sukhanov, 2000). Такая формула, с двумя двояковыпуклыми шейным позвонками (IV и VIII), характерна среди современных черепах только для Platysternidae и Testudinoidea (Williams, 1950).

2.5. Туловищные позвонки. IX и X туловищные позвонки контактируют с реберными головками VIII costale, как у других Testudinoidea.

У Trionychoidea обычно отсутствует контакт реберных пластинок с X или даже IX (Kinosternidae) туловищными позвонками (Meylan, Gaffney, 1989).

2.6. Хвостовые позвонки. Строение хвостовых позвонков Lindholmemydidae характеризуется наличием амфицельного позвонка в основании хвоста и длинных гемальных отростков на передних позвонках («опистоцельно-процельный» хвост). Такое же строение хвоста имеют Chelydridae, Platysternon и Macrobaenidae (Brinkman, Wu, 1999). Для современных Testudinoidea характерен “процельный” хвост, состоящий только из процельных позвонков.

2.7. Пояс передних конечностей. Строение пояса передних конечностей Lindholmemydidae такое же, как у Emydidae и Bataguridae.

2.8. Пояс задних конечностей. В строении тазового пояса Lindholmemydidae демонстрируют характерную черту Testudinoidea (Gaffney, Meylan, 1988): наличие s-образного изгиба дорзальной пластины подвздошной кости. Такое строение подвздошной кости связывают с двойным креплением мышцы m. ilio-tibialis (Zug, 1971), участвующей в ретракции задней конечности (Walker, 1973). Более примитивное строение таза (неизогнутая пластина ilium и одинарное крепление мускула) свойственно для Chelydridae и Platysternon.

2.9. Конечности. Общий план строения конечностей Mongolemys сходен с таковым Emydidae (Emys).

Глава 3. Lindholmemydidae и взаимоотношения скрытошейных черепах Данная глава посвящена обсуждению проблем взаимоотношений отдельных групп скрытошейных черепах и тестудиноидей в свете новых данных по морфологии Lindholmemydidae.

3.1. Критика современных представлений о филогенетических отношениях среди скрытошейных черепах Данные по морфологии Lindholmemydidae позволяют отвергнуть ряд гипотез о филогенетических отношениях среди скрытошейных черепах.

Представления об исходном типе артериального паттерна. В основу современной системы скрытошейных черепах было положено представление о том, что примитивный для Cryptodira артериальный паттерн характеризуется редуцированной небной артерией, как у ныне живущих Testudinoidea, Chelydridae и Platysternidae (Gaffney, 1975). Однако последние данные по морфологии Adocidae (Meylan, Gaffney, 1989), Macrobaenidae (Brinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000) и Lindholmemydidae свидетельствуют о том, что примитивное состояние характеризуется примерно равным диаметром ветвей внутренних сонных артерий, тем самым подтверждая точку зрения Ф.

Альбрехта (Albrecht, 1967, 1976).

Концепция Chelydroidea. Ю. Гэффни (Gaffney, 1984; Gaffney, Meylan, 1988) объединяет Chelydridae и Platysternon в надсемействе Chelydroidea, для которого предлагает следующие синапоморфии: 1) сильно развитые реброобразные отростки загривковой пластинки; 2) «опистоцельнопроцельный» хвост; 3) связочное соединение пластрона с карапаксом; 4) замкнутая ушная вырезка. По нашим данным, признаки 1 и 4 приобретены Chelydridae и Platysternon независимо, а признаки 2 и 3 примитивны. Другие синапоморфии Chelydroidea, предложены недавно Д. Бринкманом и Х. Ву (Brinkman, Wu, 1999): это - полностью закрытые каналы внутренних сонных артерий (отсутствие foramina basisphenoidalia); удлиненный лицевой отдел черепа; клюв на предчелюстных костях; контакт предлобных и заглазничных костей. Все эти признаки могли быть легко приобретены независимо: в частности, развитие трех последних, по-видимому, связано с мегацефалией.

Изложенные соображения позволяют отказаться от рассмотренных вариантов сближения Chelydridae и Platysternidae и предложить иную схему родственных отношений этих групп (см. ниже).

Концепция Procoelocryptodira. Данный таксон был предложен для объединения надсемейств Chelonioidea, Trionychoidea и Testudinoidea (Gaffney, 1984; Gaffney, Meylan, 1988). В качестве синапоморфии использовался единственный признак – «процельный» хвост. Наши данные свидетельствуют, что, по крайней мере, у Testudinoidea формирование «процельного» хвоста проходило независимо от других Cryptodira. Этого факта оказывается достаточно, чтобы отказаться от рассматриваемой концепции.

Концепция Chelomacryptodira. Объединение надсемейств Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Chelomacryptodira первоначально основывалось также на единственной синапоморфии - сильное развитие верхней височной вырезки, препятствующей контакту заглазничной и чешуйчатой костей (Gaffney, 1984; Gaffney, Meylan, 1988). Однако данные по морфологии Lindholmemydidae показывают, что это состояние вторично для Testudinoidea, а примитивно - наличие контакта заглазничной и чешуйчатой костей, который сохраняется и у многих современных представителей этой группы. Еще два признака (шовное соединение пластрона с карапаксом и длинные мосты пластрона), предложенные в качестве синапоморфии Chelomacryptodira (Brinkman, Wu, 1999), по-видимому, развились независимо, о чем свидетельствует существенные различия в конструкции панциря Testudinoidea и Trionychoidea.

Происхождение Lindholmemydidae от Plesiochelyidae или Xinjiangchelyidae. Такие особенности черепа Plesiochelyidae, как отсутствие нависания dorsum sellae над sellae turcica, иное строение каналов внутренних сонных артерий (Gaffney, 1976; Gaffney, Meylan, 1988), препятствуют их сближению с Lindholmemydidae. Ряд признаков Xinjiangchelyidae (захождение маргинальных щитков на реберные пластинки и захождение феморо-анальной борозды на гипо-ксифипластральный шов) препятствует выведению Lindholmemydidae непосредственно от этой группы. Более того, попытки связать современные надсемейства скрытошейных черепах с позднеюрскими формами (Чхиквадзе, 1990), имеющими очень примитивное строение черепа, позвонков и панциря, подразумевают независимое развитие многих морфологических структур, имеющих сходное строение у представителей современных групп, что пока не подтверждается фактами.

Происхождение Platysternidae от Lindholmemydidae. Гипотеза В. М.

Чхиквадзе (1977, 1981) о происхождении Platysternidae от Lindholmemydidae требует допущения вторичности конструкции панциря первой группы. Однако морфология панциря Platysternidae (отсутствие шарниров в пластроне при укороченных мостах; связь пластрона с карапаксом по типу Chelydridae) свидетельствует о первичности данной конструкции. Кроме того, против гипотезы В. М. Чхиквадзе говорит примитивное строение таза Platysternidae.

Lindholmemydinae как азиатская ветвь Dermatemydidae.

Представление о Lindholmemydidae как о трионихоидных черепахах было основано на предполагавшейся редукции у них стапедиального канала (синапоморфия Trionychoidea sensu Gaffney, 1975), а определение их в состав Dermatemydidae – на общем сходстве конструкции панциря этих групп (Несов, 1977). В частности, имелось в виду сильное развитие подпорок пластрона и сохранение полного ряда подкраевых щитков.

Наше исследование показывает, что стапедиальное отверстие у Lindholmemydidae не несет следов уменьшения или редукции. Более того, череп Lindholmemydidae отличается от трионихоидного еще по целому ряду важных признаков (см. главу 2). Сходство в строении панциря также оказывается переоцененным и основано либо на примитивных (полный ряд подкраевых щитков), либо на параллельно возникших особенностях (развитие подпорок). Таким образом, можно заключить, что сближение Lindholmemydidae с Dermatemydidae (или с другими группами Trionychoidea), было основано на ошибочных представлениях, обусловленных неполнотой данных.

3.2. Филогенетические построения, предлагаемые в данной работе Lindholmemydidae как примитивные Testudinoidea. Наличие у черепах семейства Lindholmemydidae двух синапоморфий Testudinoidea (контакт обеих подпорок пластрона с реберными пластинками карапакса и латеральный изгиб дорзальной пластины подвздошной кости) однозначно свидетельствует в пользу принадлежности Lindholmemydidae к этому надсемейству скрытошейных черепах. Другие признаки, обычно рассматриваемые в качестве синапоморфий Testudinoidea (Gaffney, Meylan, 1988), характеризуют либо кладу Platysternidae + Testudinoidea (двояковыпуклый VIII шейный позвонок), либо только продвинутых тестудиноидей (отсутствие полного ряда подкраевых щитков).

Lindholmemydidae сохраняют ряд примитивных черт в строении черепа, панциря и позвоночника, утраченных другими представителями Testudinoidea, но лишены собственных продвинутых признаков, что позволяет рассматривать их в качестве парафилетической группы, занимающей примитивное положение по отношению к остальным Testudinoidea.

Platysternidae + Testudinoidea. Данная клада может характеризоваться следующими синапоморфиями: 1) двояковыпуклый VIII шейный позвонок; 2) расширенные доли пластрона. Рассмотрение первого признака в качестве синапоморфии этой клады, а не как примитивного признака основано на фактической идентичности строения всех шейных позвонков Platysternidae и Testudinoidea, тогда как базальные Centrocryptodira (Sinemydidae/Macrobaenidae), также имеющие двояковыпуклый VIII шейный позвонок, демонстрируют значительные отличия в других частях шейного отдела (Brinkman, Wu, 1999).

Конструкция панциря Platysternidae, по-видимому, фиксирует переходное состояние от черепах макробэнидного уровня (типа Hangaiemys) к Testudinoidea.

Hangaiemys + Chelydridae + Platysternidae + Testudinoidea. Данная клада пока может быть охарактеризована лишь одной синапоморфией – птеригоиды значительно перекрывают снаружи боковые части базисфеноида, в результате чего канал внутренней сонной артерии заметно удален от шва между базисфеноидом и птеригоидом при виде снизу. Таким, образом, предполагается, что макробэниды типа Hangaiemys могут быть близки к предкам Chelydridae, Platysternidae и Testudinoidea. Внутри рассматриваемой клады Chelydridae, Platysternidae и Testudinoidea могут характеризоваться укороченным VIII шейным позвонком, который уступает по длине VII, тогда как у Hangaiemys длины этих позвонков почти равны.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»