WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 |
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ДАНИЛОВ Игорь Геннадьевич ИСКОПАЕМЫЕ ЧЕРЕПАХИ СЕМЕЙСТВА LINDHOLMEMYDIDAE И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ В ГРУППЕ СКРЫТОШЕЙНЫХ ЧЕРЕПАХ (CRYPTODIRA) Специальность 03.00.08 – Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2001

Работа выполнена в Лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН Научные руководители:

доктор биологических наук В. Б. Суханов доктор биологических наук Н. Б. Ананьева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор П. П. Гамбарян кандидат биологических наук, доцент Г. О. Черепанов Ведущее учреждение: Институт проблем эволюции и экологии животных РАН

Защита состоится 5 декабря 2001 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. д. 1.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 4 ноября 2001 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Т. Г. Лукина 2

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Скрытошейные черепахи (Cryptodira) объединяют большинство современных видов черепах, относящихся к 11 из 13 ныне живущих семейств. Система Cryptodira в настоящее время находится в крайне нестабильном состоянии. Выработанные в последнюю четверть века ее принципы, основанные на использовании краниологических признаков и формально-кладистическом подходе к анализу родственных отношений, оказываются малопригодными для объяснения всего многообразия морфологических форм черепах, описываемых в последние годы из мезозоя Азии. В результате филогенетические отношения в этой группе не разрешены даже на уровне ныне живущих надсемейств (Chelonioidea, Chelydroidea, Trionychoidea, Testudinoidea), представители которых в морфологическом отношении считались хорошо изученными. Данные об исходной для современных надсемейств морфологии, основанные на реальных ископаемых формах, до последнего времени практически отсутствовали. Особенно важным в данном отношении оказывается информация об исходном плане строения для надсемейства Testudinoidea, представители которого доминируют в современной фауне. Ревизия именно этой группы привела в свое время к перестройке всей системы черепах от ее классического варианта к нынешнему состоянию. Поэтому изучение ископаемого семейства Lindholmemydidae1, которое в последнее время все чаще рассматривается в качестве наиболее примитивных Testudinoidea, является чрезвычайно актуальным для выяснения филогенетических отношений в группе скрытошейных черепах в целом.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение морфологии, родственных связей и таксономической структуры семейства Lindholmemydidae.

В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:

- создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;

- выяснение родственных связей Lindholmemydidae с другими скрытошейными черепахами;

- анализ современных представлений о филогенетических отношениях в группе скрытошейных черепах в свете новых данных по морфологии Lindholmemydidae;

- разработка таксономической структуры семейства Lindholmemydidae;

- реконструкция образа жизни отдельных представителей Lindholmemydidae.

Семейство основано на роде, названном в честь сотрудника Зоологического института, специалиста по моллюскам и черепахам В. А. Линдхольма.

Научная новизна. Впервые проведено детальное исследование морфологии черепах семейства Lindholmemydidae. Получены новые данные по строению черепа, панциря, позвоночника, конечностей и их поясов в этой группе, подтверждающие ее принадлежность к надсемейству Testudinoidea.

Выявлена большая, чем считалось прежде, примитивность организации тестудиноидных черепах. В свете новых данных проведена критика ряда современных концепций филогенетических отношений внутри Cryptodira и показана их несостоятельность. Предложена новая схема родственных связей в группе скрытошейных черепах. Разработана новая таксономическая структура семейства Lindholmemydidae, согласно которой оно объединяет подсемейства, 11 родов и 18 видов. Предлагается подразделение Testudinoidea на две грады в ранге эписемейств.

Практическое значение. Результаты проведенного исследования важны для разработки естественной системы черепах. Они могут быть использованы в университетских курсах по зоологии позвоночных, сравнительной анатомии и герпетологии. Кроме того, полученные данные необходимо учитывать при корреляции континентальных отложений а также для реконструкции ландшафтов мела и палеогена Азии.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на двух Отчетных сессиях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998, 1999), III и IV Азиатских герпетологических конференциях (Алма-Ата, 1998; Ченду, 2000); совместной конференции Герпетологического общества им. А. М. Никольского и Общества охраны амфибий и рептилий (Пущино на Оке, 2000), 61-м ежегодном съезде Общества палеонтологии позвоночных (Боземан, США, 2001), на семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН, кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, лаборатории палеонтологии позвоночных Калифорнийского университета (Беркли, США, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из разделов «Введение», «Материал и методы», «Благодарности», 5 глав, «Выводов», списка литературы и приложений. Общий объем диссертации - 299 страниц, основная часть изложена на 105 страницах. Работа проиллюстрирована текстовыми рисунками и 52 фототаблицами. Список литературы включает названий, из них 75 на иностранных языках.

Благодарности. В первую очередь хочу выразить свою благодарность моим учителям Л. И. Хозацкому и Л. А. Несову, общение с которыми во многом предопределило мое занятие ископаемыми черепахами.

Возможностью изучения уникального материала по ископаемым черепахам Монголии и специализации в этой области я обязан своему научному руководителю доктору биологических наук В. Б. Суханову (Палеонтологический институт РАН). Я благодарен ему также за постоянное внимание к моей работе, обсуждение результатов и ценные замечания. Хочу особо поблагодарить моего второго научного руководителя доктора биологических наук, заведующую лабораторией орнитологии и герпетологии ЗИН РАН Н. Б. Ананьеву за чуткое отношение к моим интересам, приобщение меня к герпетологии, участие и поддержку, создание прекрасных условий для выполнения данной работы в стенах Зоологического института. Я признателен доктору биологических наук, заведующему лабораторией млекопитающих ЗИН РАН А. О. Аверьянову за ценные рекомендации и советы в процессе работы над диссертацией, за предоставление дополнительных материалов и за предоставленную возможность участия в полевых исследованиях. Выражаю свою благодарность кандидату биологических наук, заведующему кафедрой зоологии позвоночных СПбГУ Г. О. Черепанову и кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику ЗИН РАН Л. Я. Боркину за обсуждение результатов, ценные замечания и предоставление материалов по ископаемым и современным черепахам. Я благодарен директору Тульского зооэкзотариума С. А. Рябову и младшему научному сотруднику ЗИН РАН Н. Л. Орлову за предоставление ценных материалов по современным черепахам. Хочу поблагодарить иностранных коллег, оказавших мне помощь в посещении и получении доступа к зарубежным коллекциям: это профессор Д. Арчибальд (Калифорнийский университет Сан-Диего), Дж. Пархам и Х. Хатчисон (Калифорнийский университет Беркли), Б. Стирнс и Дж. Виндум (Лаборатория герпетологии Калифорнийской АН, Сан-Франциско) Ли Жинлинг (Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН, Пекин), М.

Борсук-Бялыницка (Институт палеобиологии Польской АН, Варшава), Д.

Вард, С. Чапман и К. Маккафи (Британский музей естественной истории, Лондон), Р. Хираяма (Институт информации, Чиба, Япония). Я признателен всем сотрудникам отделения герпетологии ЗИН РАН за поддержку и внимание к моей работе.

Материал и методы Изученный материал происходит из верхнемеловых и палеоценовых местонахождений Монголии, Китая и Средней Азии (Узбекистан, Казахстан, Таджикистан) и охватывает большинство известных таксонов Lindholmemydidae. По характеру материал представлен не только панцирями, но для отдельных форм также черепами, позвонками, костями конечностей и их поясов. Сохранность материала в ряде случаев позволяет изучить морфологию этих ископаемых черепах на уровне современных форм.

Для сравнения использовались остеологические материалы по современным и ископаемым черепахам, включающие представителей всех современных семейств, большинства родов семейств Emydidae и Bataguridae, а также отдельных представителей ископаемых семейств Plesiochelyidae, Xinjiangchelyidae, Macrobaenidae и Adocidae.

Использование формально-кладистического подхода к анализу родственных отношений в группе скрытошейных черепах, а также неполнота данных по ископаемым формам привели к формированию большого количества гипотез, рассмотрению которых посвящен особый раздел работы.

В нашем исследовании при реконструкции родственных связей мы опирались не на формальное определение состояний признаков по отработанному списку, как это практикуется при формально-кладистическом подходе, а на детальный сравнительно-морфологический анализ материала, нацеленный на поиск признаков, фиксирующих направления филогенетических преобразований.

При этом делалась попытка понять их биологический смысл.

Ископаемый материал в большинстве случаев подвергался препаровке (очищался от породы и склеивался). Описание и измерение панцирей осуществлялось по стандартной методике (Хозацкий, Суханов, 1972; Суханов, Нармандах, 1983).

Глава 1. Современные проблемы изучения скрытошейных черепах 1.1. История изучения и проблемы филогенетических отношений среди скрытошейных черепах Существуют два принципиально различных взгляда на взаимоотношения современных групп скрытошейных черепах:

1) сближение Testudinoidea c Chelydridae и Platysternidae, при удаленном или неопределенном положении Trionychoidea, что в общем виде соответствует традиционным взглядам (Williams, 1950; McDowell, 1961;

Albrecht, 1967, 1976);

2) сближение Testudinoidea и Trionychoidea при удаленном положении Chelydridae и Platysternidae, что соответствует формально-кладистической системе Ю. Гэффни и его последователей (Gaffney, 1975; Gaffney, Meylan, 1988; Schaffer et al., 1997; Brinkman, Wu, 1999).

Различное понимание объема современных надсемейств скрытошейных черепах и характера их взаимоотношений определяется, главным образом, представлениями об исходном для современных Cryptodira строении артериальных каналов головы (артериальный паттерн) и ряда посткраниальных структур (позвоночник, панцирь), а также о путях их преобразования в эволюции черепах. Эти представления могут быть основаны на изучении морфологии как современных, так и ископаемых черепах. Однако особую ценность в этом отношении приобретают данные, основанные на предполагаемых предковых формах.

Для решения проблем взаимоотношений скрытошейных черепах большое значение имеют данные об исходной морфологии Testudinoidea, группы, ревизия которой в свое время привела к перестройке системы черепах от ее классического варианта к нынешнему состоянию.

1.2. История изучения и проблемы филогенетических отношений среди тестудиноидных черепах Анализ литературы позволяет выделить следующие проблемы, связанные с надсемейством Testudinoidea. Первая из них касается представлений об исходной морфологии тестудиноидей. Прежние исследователи ориентировались либо на Dermatemys - подобного предка (McDowell, 1964), либо на наиболее древнего из известных представителей группы – Echmatemys (Hirayama, 1985; Gaffney, Meylan, 1988). Недостатком в первом случае было использование морфологии современного рода, относимого к тому же к другому надсемейству (Trionychoidea), а во втором, - использование формы, морфология которой недостаточно изучена. Кроме того, по уровню преобразования панциря Echmatemys может относиться к современному семейству или даже подсемейству. Ключом к разрешению данной проблемы может быть поиск более древней и примитивной формы, чем Echmatemys. В качестве таковой могут выступать представители Lindholmemydidae, которые в последнее время рассматриваются в качестве анцестральной группы для остальных тестудиноидей (Шувалов, Чхиквадзе, 1975; Meylan. Gaffney, 1989; Shaffer et al., 1997; Danilov, 1998; Sukhanov, 2000).

Понимание исходной морфологии тестудиноидей может способствовать определению основных направлений морфологических преобразований в этой группе от примитивных форм к продвинутым, что позволит приблизиться к пониманию взаимоотношений семейств тестудиноидных черепах. Важным здесь является оценка взглядов на проблему монофилии или полифилии современных тестудиноидей.

1.3. Проблемы изучения черепах семейства Lindholmemydidae Изучение Lindholmemydidae требует решения следующих вопросов.

Несмотря на то, что большинство исследователей склоняются к помещению этой группы в состав Testudinoidea (Шувалов, Чхиквадзе, 1975; Суханов, Нармандах, 1976; Meylan, Gaffney, 1989; Shaffer et al., 1997; Danilov, 1998;

Pages:     || 2 | 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»