WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

1а 1б 2а 2б Рисунок 3 – Сравнение окаменелости из скважины 27 Лекосской площади (а) и вида Polygrapta miranda Chunikhin sp. nov. (б) 1 – фотография окаменелости, н.в. – 3 мм, 2 – внешний контур, 3 – наложение контуров Для выявления сходства контуры калькируются на прозрачную лавсановую пленку и затем накладываются друг на друга или на фото другой раковины, тем самым во всех деталях определяется степень сходства и различия сравниваемых особей. При наличии контура в известной степени теряется смысл традиционного описания внешней формы раковины: характер краев раковины и их сочленений, положения на ней макушки и т.д., поскольку геометрия самого контура наиболее точно отражает его особенности. Таким образом, в разделе «сравнение» вместо слов использованы совмещенные контуры сравниваемых экземпляров.

Несмотря на всю достаточность метода наложения внешних контуров, тем не менее, для общей характеристики формы раковины удобно пользоваться традиционными понятиями (высокая-низкая раковина, терминальное-субцентральное положение макушки, выпуклыеспрямленные края раковины и т.д.).

3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ КОНХОСТРАК И ИХ ИЕРАРХИЯ Из диагностических признаков ископаемых конхострак основное значение имеют форма раковины и скульптура, причем, оба этих признака используются для диагностики таксонов всех иерархических рангов от вида до семейства.

3.1. Форма раковины Все исследователи рассматривают морфологию раковин как важнейший признак при диагностике конхострак. Некоторые из них, например Н.И. Новожилов, не меньшее значение придают скульптуре. Но даже Н.И. Новожилов (1970) подчеркивает, что «определимы только достаточно хорошо и полно сохранившиеся створки. Если обломаны переднеспинная или заднеспинная области…, то такие створки определить невозможно».

Используемые сейчас приемы морфологического описания раковин конхострак не позволяют по приводимой исследователями словесной характеристике представить особенности того или иного вида и рода.

Например, Н.И. Новожилов (1965) диагностирует род Metarhabdosticha как раковину похожую «на очертание косточек абрикоса или сливы. Прямая, соединяющая вершины передне- и заднебрюшных углов (или концы брюшного края) разделяет створки на равные или неравные по высоте и очертанию части». Кроме того, нередко встречаются несоответствия между описанием и приводимым рисунком.

Приводимые П. Тэшем описания формы раковин также весьма расплывчаты. Обычно им приводится самая общая ее характеристика, иногда эта форма оказывается прямо противоположной форме раковины приводимой в диагнозе семейства. Так, в диагнозе рода Limnadia П. Тэш (1969) отмечает – «раковина широкая, овальная», для рода Eulimnadia – «раковина узкая, овальная», а для семейства Limnadiidae, куда входят оба эти рода, – «раковина широкоовальная».

Автор, как и все исследователи, при таксономическом изучении конхострак руководствовался на всех иерархических уровнях (семейство, род, вид) прежде всего морфологическими признаками. Во-первых, эти признаки присущи всем без исключения окаменелостям и, во-вторых, имеется метод наложения внешних контуров, который позволяет во всех деталях объективно оценить сходство и различие сравниваемых особей.

Есть и еще одно обстоятельство: скульптура створок сохраняется далеко не всегда, тогда как внешний контур наблюдается у всех окаменелостей.

3.2. Скульптура Что касается скульптуры, то из всех исследователей наибольшее таксономическое значение ей придает Н.И. Новожилов (1965). Например, при описании семейств Kontikiidae, Cyclestheriidae, Aquilonoglyptidae и Bairdestheriidae им в качестве основного признака приводится скульптура.

Также Н.И. Новожилов (1970) отмечает, что ряд зоологов не считают скульптуру на раковинах конхострак таксономическим признаком. Им же отмечается, что нельзя отдавать предпочтение скульптуре в таксономии конхострак, а для этих целей необходимо в равной мере использовать скульптуру и морфологию раковин.

Более определенно о второстепенном таксономическом значении скульптуры высказывается П. Тэш (1969). Им отмечается, что, с одной стороны, особи одного рода могут иметь не менее трех типов скульптур, а с другой – особи одних родов могут отличаться скульптурой, а представители других – нет. В итоге он делает вывод, что скульптура не может быть отличительным признаком семейств, родов и видов как ископаемых, так и современных конхострак. Также скульптура не может служить основой определения диморфизма в этой группе организмов.

3.3. Половой диморфизм В качестве диагностического признака вида возможно использование полового диморфизма. Но для ископаемых конхострак, ни одним из авторов не приводятся какие-либо данные по этому признаку. У современных конхострак П. Тэш (1969) отмечает половой диморфизм, который выражается в размерах створок и их форме. Что касается размеров, то по одним авторам «самки короче, чем самцы», а по другим – они одинакового размера или могут быть более крупными в одних случаях самки, а в других – самцы.

По мнению автора, не столь значительные различия в очертаниях ископаемых раковин и их размерах, с одинаковой степенью достоверности могут быть объяснены как внутривидовой изменчивостью, так и половым диморфизмом. В этом плане отнесение той или иной окаменелости на основании этих различий к другому виду может оказаться ошибочным, т.е.

на видовом уровне, систематика ископаемых конхострак в некоторой мере является формальной.

3.4. Внутривидовая и возрастная изменчивость конхострак При диагностике видов в работе также принимались во внимание внутривидовая и возрастная изменчивость конхострак. Для определения внутривидовой изменчивости фиксировалась кривизна краев и их сочленений. Это позволило не только получить точную характеристику названных параметров, но и их цифровые выражения, сравнительный анализ которых выявил диапазон внутривидовых изменений. Он составил 2-10%. Причем, предел видовой изменчивости по каждому из параметров оказался не зависящим от числа изученных экземпляров того или иного вида.

Возрастная изменчивость изучалась двумя способами: во-первых, сравнением формы раковин различного размера одного и того же вида и, во-вторых, изучением линий нарастания одной и той же особи, т.е.

онтогении. Что касается сравнения форм раковин различного размера одного и того же вида, то корреляции между формой и размером раковины нет.

Изучение линий нарастания разных возрастных стадий одной и той же особи показало, что от ранних к более поздним возрастным стадиям брюшной край становится менее, а передний и задний края – более выпуклыми. Но эти изменения, прежде всего, следует объяснить особенностями проектирования линий нарастания выпуклой раковины на плоскость наслоения.

3.5. Иерархия диагностических признаков Если ранжировать диагностические признаки в таксономии конхострак, используемые Н.И. Новожиловым и П. Тэшем, то на уровне семейств и родов эти признаки оказались теми же самыми, т.е. одного иерархического ранга (табл. 1).

Таблица 1 – Иерархия диагностических признаков конхострак по данным Н.И. Новожилова, П. Тэша и автора Таксон Семейство Род Вид Авторы Очертание Н. И. Новожилов Форма раковины и Детали в очертании раковины и детали (1960) скульптура створок скульптуры Н. И.Новожилов Скульптура на полосах роста и основные То же, (1965) различия в очертании раковины второстепенные Морфология, скульптура, анатомическое Детали в очертании П. Тэш (1969) строение створок Особенности Общий облик Особенности очертания раковины и очертания По автору переднего, заднего, положение на ней переднего и заднего брюшного и макушки концов раковины спинного краев Эти же авторы для диагностики видов предлагают не форму раковины, что ими принято для семейств и родов, а детали этой формы. Но они не указывают, какие признаки формы раковин считать основными, а какие – второстепенными.

Суммируя накопленный опыт изучения конхострак, в работе предлагаются за признаки семейства взять отношение высоты к длине, формирующее общий облик раковины, и положение на ней макушки.

Именно эти признаки дают полное представление о самых общих особенностях морфологии створок. По общему облику раковины могут быть низкими (H/L<0,65), средними (H/L от 0,65 до 0,8) и высокими (H/L>0,8). Положение макушки на раковине может быть терминальным, субцентральным и промежуточным между ними.

За диагностические признаки родов в диссертации приняты особенности очертания переднего и заднего концов раковины (рис. 2).

Разнообразие этих концов достаточно широкое. Они могут быть сильно и слабо приподнятыми, сильно и слабо опущенными, узко и широко округленными, короткими и длинными.

За диагностические признаки видов в работе приняты особенности очертания переднего, заднего, брюшного и спинного краев (рис. 2). Повидимому, Н.И. Новожиловым и П. Тэшем также для разграничения видов приняты эти признаки, называемые ими как «детали в очертании створок».

4. ТАКСОНОМИЯ КОНХОСТРАК 4.1. Ревизия конхострак на уровне семейств Пермские и триасовые конхостраки на уровне семейств, прежде всего, делятся на раковины обычной и оригинальной формы. При выделении семейств конхострак, обладающих обычной формой раковины, приняты высота раковины и положение на ней макушки. По эти признакам выделено 7 семейств, одно из них новое. Основанием для выделения семейств среди конхострак, обладающих оригинальной формой раковин и скульптурой, послужили наличие килей в скульптуре – сем. Leaiidae Raymond, 1946, синусоидальный характер заднего края – сем.

Limnadopsidae Tasch, 1969 и сильная оттянутость переднего конца раковины – сем. Concillidae Chunikhin fam. nov.

4.2. Ревизия родового состава конхострак Согласно литературным источникам из отложений перми и триаса известно 44 рода конхострак. Из них 15 родов представлены неполными раковинами или рисунками, явно противоречащими естественной морфологии раковин конхострак. Например, на рисунках типовых видов Limnadia Brongniart, 1820 и Metalimnadia Mattox, 1952 длина замочного края практически совпадает с длиной всей раковины, что не наблюдается ни у одной окаменелости конхострак. На рисунках типовых видов ряда родов показаны две ветви замочного края, передняя и задняя, что противоестественно, поскольку, как показало изучение опубликованных и имеющихся у автора коллекций, замочные края конхострак представлены одной задней ветвью.

Кроме того, сравнительный анализ форм раковин генотипов выявил целую группу родов, являющихся младшими синонимами. Таких родов оказалось семь. В целом только 22 из 44 родов конхострак перми и триаса можно считать валидными. В их описании приводятся синонимика, типовой вид, диагноз, сравнение и распространение.

4.3. Ревизия видового состава конхострак Необходимость проведения ревизии видового состава конхострак из отложений перми и триаса диктуется тем, что во многих случаях голотипы представлены субъективными рисунками, а не фотографиями, несовершенной технологией видовых определений, когда виды характеризуются словесным и биометрическим описанием. За диагностические признаки при установлении и описании видов среди пермских и триасовых конхострак приняты особенности переднего, брюшного, заднего и спинного краев раковин.

В итоге проведенной ревизии определен видовой состав конхострак перми и триаса. Из 175 видов, опубликованных разными авторами из различных регионов, только 75 – приняты валидными (табл. 2). Следует заметить, что кроме названных 175, еще опубликованы 18 видов, но они не анализировались, поскольку оказались представленными фрагментами раковин или окаменелостями очень плохой сохранности.

4.4. Описание новых таксонов Всего было исследовано 273 окаменелости, из них определимыми до вида оказались 233. Большая часть окаменелостей, 141 экземпляр, характеризуют пермские, а оставшаяся часть (92 экземпляра) – триасовые отложения. В изученной коллекции конхострак определено 29 видов. Они отнесены к 11 родам и 6 семействам. Из них в данном параграфе описаны только новые таксоны: 2 семейства, 3 рода и 9 видов.

5. БИОСТРАТИГРАФИЯ ИЗУЧЕННЫХ РАЗРЕЗОВ 5.1. Биостратиграфия пограничных отложений перми и триаса Кузнецкого бассейна В Кузнецком бассейне изучен непрерывный разрез Жерновского месторождения Ерунаковского района мощностью 1620 метров, относящийся к верхней перми и нижнему триасу. В изученном разрезе конхостраки приурочены к 9 слоям, которым придан ранг фаунистических слоев. Из них 1-7 слои характеризуют верхнюю пермь и 8-9 – нижний триас (рис. 4).

Первый фаунистический слой (слой с Tigjanium aucta) расположен в верхах ленинской свиты, в интервале угольных пластов 54-58. В нем наблюдаются редкие конхостраки, относящиеся к одному виду Tigjanium aucta.

Второй фаунистический слой (слой с Cyclestheria pravitruncus) расположен в нижней части грамотеинской свиты, в интервале угольных пластов 61-66. Конхостраки встречаются довольно редко и относятся к видам.

Третий фаунистический слой (слой с Cyclotunguzites resectus) расположен в нижней половине тайлуганской свиты, в интервале угольных пластов 87-90. Слой характеризуется многочисленными и разнообразными конхостраками, относящимися к 12 видам. Из них доминирует вид Cyclotunguzites resectus.

6 3 М 100 0 2 1 3 4 6 Рисунок 4 – Особенности вертикального распространения видов конхострак в сводном разрезе Жерновского месторождения Кузбасса 1 – переслаивание аргиллитов и алевролитов, 2 – песчаник, 3 – конгломерат, 4 – угольные пласты, 5-7 – количество конхострак: 5 – от 1 до 5 экземпляров, 6 – от 6 до экземпляров, 7 – от 16 до 25 экземпляров Фаунистические комплексы: к – концилловый, ч-в – чувашиум-ветлугитесовый Фаунистические слои: 1 – слой с Tigjanium aucta, 2 – слой с Cyclestheria pravitruncus, – слой с Cyclotunguzites resectus, 4 – слой с Concilla markevitchi, 5 – слой с Concilla permiana, 6 – слой с редкими Concilla permiana, 7 – слой с Curvacornutus rossica, 8 – слой с Polygrapta miranda, 9 – слой с Tshuvashium itilensis Cерия Cвита колонка NN угольных Cистема пластов по данным А.И.Лежнина (1969) Литологическая NN фаунистических слоев Tigjanium krivickii Tigjanium dorofeevi Wetlugites ioanessica Tigjanium aucta sp. nov.

Polygrapta advena sp. nov.

Arinia votchiana Cyclestheria pravitruncus Tshuvashium itilensis Aquilonoglypta subita sp. nov.

Polygrapta chatangensis Cornia koslanica Cornia brevidorsis Concilla socolovoensis Curvacornutus otshevi Arinia entis sp. nov.

Polygrapta miranda sp. nov.

Tshuvashium tchulymica Concilla begitchevi Curvacornutus strelnensis Curvacornutus rossica Curvacornutus feysi Curvacornutus proprius sp. nov.

Concilla defenita sp. nov.

Cyclestheria sp. Indet.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»