WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Определены характеристики оптимальных экологических условий видов, составлены экологические формулы и установлены экологические группы по 4 шкалам. В природных условиях изучен онтоморфогенез видов, особенности размножения, возрастной состав популяций. Уточнен биохимический состав 5 видов рода Adenophora. Получены базовые ресурсные показатели для четырех видов. Доказана возможность введения в культуру А. coronopifolia на юге Томской области.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты данного исследования вносят вклад в познание рода Adenophora в целом. На основе всестороннего анализа расширены представления об экологии и биологии видов рода Adenophora. Получены статистические данные об изменчивости видов.

Итоги работы могут служить дополнением в фундаментальные теоретические разделы экологии и ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях биоморф, учение о ценопопуляциях, об экологических нишах видов.

Основные результаты исследования используются при чтении лекций по экономической ботанике, учету растительных ресурсов, практической ботанике в Томском сельскохозяйственном институте, при создании интродуцированных популяций видов на участке лекарственных растений.

Полученные данные о ресурсах видов рода Adenophora на Кузнецком Алатау важны в практическом отношении, могут быть использованы в охране редких и эндемичных видов. Эти материалы будут переданы в комитеты экологии Кемеровской области и Республики Хакасии.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы были представлены и обсуждены на региональных научно-практических конференциях «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (Томск, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008); III Международной научной конференции, посвящённой 120-летию Гербария им. П.Н.

Крылова Томского государственного университета «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005); IV Международной научнопрактической конференции молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ «Современные тенденции развития аграрной науки в России» (Новосибирск, 2006).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе, 1 в реферируемом журнале.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 2 приложений. Работа изложена на 199 страницах, включает 53 рисунка и 66 таблиц. Список литературы содержит 197 наименований, из них 13 – на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Некратовой Наталье Алексеевне за неоценимую помощь и постоянную поддержку в написании работы.

За помощь, поддержку и консультации автор благодарит доктора биологических наук, профессора Гурееву Ирину Ивановну; доктора биологических наук, профессора Олонову Марину Владимировну; сотрудников кафедры ТППР и ботаники ТСХИ НГАУ, кафедры ботаники и Гербария им. П. Н. Крылова ТГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследований Кузнецкий Алатау – горный район на юге Сибири, входит в состав АлтаеСаянской горной области, являясь частью Кузнецко-Салаирской провинции [АлтаеСаянская горная область, 1969 ; Физическая география …, 1976 ; Олюнин, 1975 ;

Рельеф …, 1988]. Западный макросклон Кузнецкого Алатау находится в пределах Кемеровской области, восточный – в Республике Хакасии.

Кузнецкий Алатау расположен внутри обширного Азиатского материка. Это предопределяет континентальность климата на большей части Кузнецкого Алатау [Шпинь, 1980]. Климат западного макросклона – влажный, более мягкий, на восточном макросклоне – более континентальный. В каждом конкретном районе климат определяется ориентацией макросклона и ландшафтным типом климата, а также местными условиями [Чижикова, 1972 ; Куминова, Чижикова, Танзыбаев, 1976 ;

Шпинь, 1980].

На Кузнецком Алатау выделены 2 почвенные провинции: влажная западная и континентальная восточная [Петров, 1952]. Изучение приуроченности растительности к определенным почвам проведено Н. И. Ильиных [1970] и С. С. Трофимовым [1975].

По схеме ботанико-географического районирования Сибири Кузнецкий Алатау относится к Алтайско-Саянской ботанико-географической макропровинции [Шумилова, 1962]. На Кузнецком Алатау по характеру растительности выделяются следующие пояса: лесостепной, лесной (подтаежный, черневой, таежный) и высокогорный (субальпийский и горно-тундровый) [Куминова, 1976 ; Седельников, 1988].

Геоботаническое районирование растительности принято на основании работ А. В. Куминовой [1950] и в соавторстве с Ю. М. Маскаевым [Куминова, Маскаев, 1976] (Рисунок 1).

Глава 2. Степень изученности рода Adenophora Fischer Род Adenophora включает около 70 видов. Основное число видов этого рода (около 66) встречается в Китае, Манчжурии, Японии, частично в Монголии, из них эндемичных японских, корейских и китайских видов около 50 [Ревердатто, 1935 ;

Федоров, 1957].

В систематическом отношении род Adenophora считается очень сложным.

Впервые на выраженную изменчивость видов этого рода обратил внимание С. И.

Коржинский [1894]. В своих работах В. В. Ревердатто [1935], В. Н. Сукачев [1940], А. В. Положий [1979] также обращали внимание на изменчивость видов Adenophora.

Изменчивость видов связывают с явлением межвидовой гибридизации [Korshinsky, 1894].

Род Adenophora в целом имеет значительный ареал, протянувшийся от Средней Европы до берегов Тихого океана в Японии и Китае [Шулькина, 1978, 1988 ;

Колаковский, 1994]. Виды рода Adenophora произрастают, главным образом, в Восточной Азии (Китае, Японии) и Восточной Сибири. Кроме того, встречаются в Гималаях, Тибете, Монголии и Западной Сибири. На основании большого числа близких форм и совместного произрастания установлено, что Adenophora относится к числу молодых родов, еще находящихся в стадии интенсивного развития [Korshinsky, 1894]. В понимании центра видового разнообразия видов существует несколько точек зрения. По данным, приведенным в монографии «Untersuchungen uber die russischen Adenophora – Arten» [Korshinsky, 1894], во «Флоре СССР» [Федоров, 1957], «Флоре Западной Сибири» [Крылов, 1949], «Флоре Сибири» [Олонова, 1996] и в других публикациях [Ревердатто, 1935 ; Шретер, 1966] центром видового разнообразия рода Adenophora считается Восточная Азия (Китай, Манчжурия, Япония, отчасти Монголия). Своеобразные условия хакасских степей привели к тому, что здесь образовался небольшой вторичный центр видообразования рода Adenophora [Ревердатто, 1935].

Биологические особенности видов рода Adenophora слабо изучены. Некоторые вопросы биологии отражены в работах Т. В. Шулькиной [1978, 1984, 1988], В. Н.

Голубева [1965], С. В. Боронниковой [1995, 1998, 1999], А. Б. Безделевой и Т. А.

Безделевой [2006].

Бубенчики относятся к перспективным растениям с точки зрения введения в научную медицину. Имеются данные о применении видов Adenоphora в народной и традиционной медицине. Отмечено, что виды применяются при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, при нервных заболеваниях, при простудах и кашле, при стенокардии, атеросклерозе, анемии, импотенции. Они используются как противоязвенное, седативное и противосудорожное, как общеукрепляющее, тонизирующее и гемостатическое средство [Куваев, Блинова, 1961 ; Барнаулов, Маничева, Теслов, 1984 ; Теслов, 1991 ; Теслов, Блинова, 1998]. В Фармакопеи КНР 2000 года [Шретер, Валентинов, Наумова, 2004] используются корни трех видов бубенчиков – A. triphylla (Thunb.) A. DC., А. verticillata Fisch. и A. stricta Mig. – при бронхите, туберкулезе легких, гипертонической болезни, как отхаркивающее, жаропонижающее, антитоксическое, общеукрепляющее, ранозаживляющее и противоопухолевое средство. В народной медицине Сибири активность бубенчиков нередко сравнивается с активностью женьшеня.

В литературе приводятся общие сведения о наличии отдельных групп БАВ [Теслов, 1991 ; Плеханова, Алимбаева, Никитина, Судницина и др., 1965 ;

Пономарчук, 1970 ; Пономарчук, 1972 ; Пономарчук, Уланова, 1977 ; Теслов, Блинова, 1998 ; Максимова, Кулеш, Горовой, 2002].

Исследования природных ресурсов видов рода Adenophora не проводились.

Бубенчики выращивают в ботанических садах европейской части России, Урала, Сибири и Дальнего Востока [Мамаева, Левченко, Шагеева, 1986 ; Андреева, 2008 ;

Аденофора, или бубенчик (http://flower.onego.ru/other/adenopho.html), 2009].

Глава 3. Систематика, изменчивость и география видов рода Adenophora 3.1 Конспект видов. В результате наблюдений в природе и изучения гербарных коллекций составлен конспект рода. Для каждого таксона приведена полная номенклатурная цитата, первоисточник описания, характеристика местообитания, частоты встречаемости, распространения на Кузнецком Алатау, а также общее распространение.

На Кузнецком Алатау установлено семь видов и три разновидности рода Adenophora (A. coronopifolia Fischer, A. golubinzevaeana Reverd., A. lamarckii Fischer, A. lilifolia (L.) A. DC., A. rupestris Reverd., A. stenanthina (Ledeb.) Kitag., A. tricuspidata (Fischer ex Schultes) A. DC., A. coronopifolia Fischer var. lineare Freyn, A. coronopifolia Fischer var. longicepala Reverd., A. coronopifolia Fischer var. puberula Reverd.).

3.2 Изменчивость видов. Изменчивость морфологических признаков бубенчиков, как отмечают многие исследователи рода, очень велика, в том числе, предположительно, из-за межвидовой гибридизации [Korshinsky, 1894 ; Ревердатто, 1935 ; Сукачев, 1940 ;

Положий, 1979 ; Олонова, 2007].

Изучение сходства видов с применением кластерного анализа показало наличие двух групп сходных видов. Одну группу близких видов образуют A. golubinzevaeanа, A. lamarckii и A. lilifolia на уровне сходства 1,0–1,3 относительных единиц. Вторую группу образуют A. coronopifolia с A. coronopifolia var. lineare и A. rupestris на уровне около 2,3 относительных единиц (Рисунок 2).

Single Linkage Euclidean distances 4,3,3,2,2,1,1,0,A.sten A.tric A.lil A.gol A.lam A.rup A.corvlin A.cor Рисунок 2 – Дендрограмма сходства между некоторыми видами рода Adenophora A.cor.vlin – A. coronopifolia var. lineare.

(в пространстве 17 признаков) Расстояние, относительные единицы Обособленное место занимает A. tricuspidata на расстоянии около 2,относительных единиц. И совершенно особое место занимает A. stenanthina, имея достаточно отдаленное сходство со всеми остальными изученными видами на уровне 3,6 (Рисунок 2). Выделенные группы сходства, на наш взгляд, достаточно объективно отражают существующую на Кузнецком Алатау тенденцию отношений между видами этого рода.

Как показали проведенные расчеты, для видов рода Adenophora характерен высокий уровень варьирования количественных (таблица 1) и качественных признаков. Изученные виды варьируют по всем диагностическим признакам (17), в основном, с высоким и средним уровнем изменчивости. К относительно стабильным видам по количественным признакам относятся A. lilifolia, A. tricuspidata и A. stenanthina. У A. lilifolia 4 признака из 7 (длина венчика, длина нектария, длина среднего листа и высота побега), у A. tricuspidata 3 признака (длина венчика, длина нектария и длина среднего листа), у A. stenanthina 2 признака (длина венчика и длина нектария) имеют средний уровень изменчивости.

К наиболее стабильным количественным признакам относится длина венчика, так как она имеет средний уровень изменчивости у 6 из 7 изученных видов. Наиболее изменчивыми признаками являются длина соцветия, ширина среднего листа, диаметр побега у основания (таблица 1).

Характер варьирования качественных признаков у видов рода Adenophora имеет свои особенности. У A. stenanthina все качественные признаки относительно стабильны. У A. lilifolia и A. tricuspidata только 2 из 10 изученных качественных признаков имеют высокий уровень изменчивости, у первого вида – форма венчика и край листовой пластинки, у второго – тип соцветия и листорасположение.

У A. rupestris отмечено 6 относительно стабильных признаков – форма нектария, форма венчика, соотношение длины столбика и венчика, тип соцветия, форма и край листовой пластинки. У A. lamarckii установлено 5 относительно стабильных признаков – форма нектария, соотношение длины столбика и венчика, форма листовой пластинки, листорасположение, опушенность побега. У A. golubinzevaeana выявлено 4 более или менее стабильных признака – форма нектария, край зубцов чашечки, край листовой пластинки, опушенность побега. У A. coronopifolia относительно стабильных признака – форма нектария и форма венчика.

Таблица 1 – Изменчивость количественных признаков видов рода Adenophora Коэффициенты вариации (V, %) Признаки 1 2 3 4 5 6 n=330 n=15 n=250 n=110 n=40 n=190 n=1. Высота побега, см 44,34 46,75 22,43 18,26 24,21 22,04 42,2. Диаметр основания побега, см 24,74 33,96 28,33 25,00 25,00 20,50 – 3. Длина среднего листа, см 24,38 32,76 25,57 19,11 23,64 30,98 14,4. Ширина среднего листа, см 56,25 48,52 29,69 24,12 33,33 60,00 50,5. Длина соцветия, см 91,40 64,62 54,64 63,39 91,20 39,61 – 6. Длина венчика, см 15,88 8,82 13,68 12,11 22,40 10,00 10,7. Длина нектария, см 24,00 – 25,00 12,00 30,00 16,20 15,Примечания: 1. Выделены уровни изменчивости (низкий – жирный подчеркнутый шрифт, средний – жирный шрифт, высокий – обычный шрифт). 2. Приняты обозначения:

1 – A. coronopifolia, 2 – A. golubinzevaeana, 3 – A. lamarckii, 4 – A. lilifolia, 5 – A. rupestris, 6 – A. stenanthina, 7 – A. tricuspidata.

Наиболее стабильным качественным признаком видов рода Adenophora является форма нектария (вообще не варьирует у всех изученных видов). К относительно стабильным признакам относится соотношение длины столбика и венчика (не варьирует у 6 из 7 изученных видов), а также форма листа и опушенность побега (не варьирует у 5 видов). Остальные признаки стабильны у 4 из 7 изученных видов. При определении видов следует использовать комплекс неварьирующих и средневарьирующих признаков, а также средние арифметические показатели количественных признаков и наиболее часто встречающиеся значения качественных признаков.

На основании изучения изменчивости на разных уровнях:

внутрипопуляционной, межпопуляционной и видовой установлено, что первая из них может быть в ряде случаев больше, чем вторая и третья. Это возможно связано не только с гибридизацией между видами, сколько со скрещиванием аллеломорф внутри популяций.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»