WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

Растительный покров обширных районов центральной Якутии представлен сообществами порядка Lathyro-Laricetalia, диагностический блок которого включает наиболее холодо- и засухоустойчивых представителей центральноазиатского флористического комплекса, мигрировавших в континентальные районы северо-восточной Азии в периоды аридизации позднего плейстоцена (Величко, 1973; Ермаков, 2003). Флористическое ядро порядка расположено в ультраконтинентальных районах Восточной Сибири, достигая на востоке побережья Охотского моря (рис. 7А), и отражает главнейшие миграционные пути ксерофитных степных видов в период позднеплейстоценовой аридизации.

Заболоченные лиственничные леса и редколесья континентальной северовосточной Азии объединены в порядок Ledo-Laricetalia (Ermakov, Alsynbayev, 2004). Отличительная особенность сообществ – простая ценотическая структура, слабая эдификаторная роль древесного яруса, монотонность видового состава и широкое распространение в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Krestov, 2003; Krestov et al., 2006b). Максимальное разнообразие ценофлор характерно для сообществ Охотии, тогда как диагностический блок представлен видами с трансазиатским распространением (рис. 7Б).

Порядок Abieti-Piceetalia представляет сообщества, формирующиеся в условиях прохладного, гумидного климата, преимущественно в районах бореальной зоны, характеризующихся отсутствием вечной мерзлоты. Свыше 70 % видов ценофлоры распространено на Сихотэ-Алине и в горных системах Хоккайдо и южных Курил (рис. 7В). Сообщества приурочены к горным гумидным районам южной и средней подзон бореальной зоны, в то время как наиболее сложные и разнообразные сообщества распространены в верхних горных поясах северной подзоны умеренной зоны в приморском секторе. Восточноазиатский флористический центр оказал существенное влияние на формирование дальневосточных темнохвойных лесов в преплейстоценовое время, а плейстоценовые рефугиумы Сихотэ-Алиня и Хоккайдо во многом определили современные облик и распространение сообществ порядка.

Особое место в ряду бореальных растительных комплексов занимают самобытные леса Betula ermanii, основной ареал которых охватывает Камчатку, где каменноберезняки формируют нижний лесной пояс, и лежащие к югу от - А А Б В Г Д Рис. 7. Аккумулятивные ареалы видового состава порядков LathyroLaricetalia (А), Ledo-Laricetalia (Б), Abieti-Piceetalia (В), Betulo ermaniiRanunculetea (Г), Gaulterio-Piceetalia Е (Д) и Betulo-Populetalia (Е). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие > 70 % видового состава порядка; средняя заливка – 50-70 %; светлая заливка – 3050 %.

Камчатки притихоокеанские районы, где каменноберезняки входят в состав субальпийских растительных комплексов (Krestov, 2003; Нешатаева, 2004, 2006). Сообщества Betula ermanii характеризуются хорошо выраженной флористической свитой, распространение которой связано преимущественно с притихоокеанскими районами северо-восточной Азии (рис. 7Г). Это позволяет рассматривать каменноберезняки Камчатки, приморских материковых районов и островных дуг в пределах класса Betulo-Ranunculetea, описанного с Японского архипелага.

Ценофлора обоих бореальных североамериканских порядков, GaulterioPiceetalia и Betulo-Populetalia, – флористически самобытна; ареалы большинства видов находятся в пределах континента. Порядок Gaulterio-Piceetalia представляет настоящую бореальную растительность, в которой доминируют темнохвойные и светлохвойные деревья родов Picea, Abies, Pinus, Larix. В лесных сообществах выражен диагностический блок видов Linnaeo-Piceetea, имеющих транссевероамериканское распространение. Ценофлора порядка существенно обогащена западносевероамериканскими элементами (рис. 7Д). 30-50 % видов ценофлоры распространены также в северо-восточной Азии. Сообщества Betula papyrifera s.l. и Populus tremuloides сопряжены с бореальной зоной или с верхним ороумеренным поясом умеренной зоны (Perala, 1990). Хотя диагностический блок видов класса Linnaeo-Piceetea в сообществах хорошо выражен (Krestov et al., 2000), видовой состав темнохвойных пихтово-еловых и сосновых сообществ и длительно производных и коренных осинников и белоберезняков сильно отличается, что обусловлено лимитирующим влиянием периода дефицита влаги в районах широкого распространения осинников (Krestov et al., 2000; Qian et al., 2003). Флористический состав сообществ значительно обогащен засухоустойчивыми видами Калифорнийского умеренного флористического комплекса (рис. 7Е). В отличие от порядка Gaulterio-Piceetalia, в видовом составе порядка Betulo-Populetalia значительно меньше видов, распространенных в северо-восточной Азии.

Результаты ординации бореальных ассоциаций азиатской части Пацифики с помощью DCA (рис. 8) демонстрируют высокую корреляцию первой ординационной оси с термическим режимом, а второй – с континентальностью климата. Вдоль первой оси последовательно сменяют друг друга ассоциации Abieti-Piceetalia (самые южные в бореальной зоне), Ledo-Laricetalia и LathyroLaricetalia, а крайнее положение занимают Betulo-Ranunculetea и Larici-Betuletalia (субарктические лиственничные редколесья). Растительность отражающая крайние варианты континентальности представлена ассоциациями LathyroLaricetalia в ультраконтинентальных и Betulo-Ranunculetea – в субокеанических районах.

Сравнительный анализ североамериканской и азиатской бореальной растительности показывает, что при существенном экобиоморфном сходстве сообществ притихоокеанской части бореальной зоны ценофлоры лесных ассоциаций значительно отличаются. Выделяющиеся при кластерном анализе (рис.

9) группы ценофлор отражают не только климатическую изменчивость, но и участие различных флористических комплексов в формировании ценофлор.

Рис. 8. Ординация ассоциаций бореальных сообществ в пространстве, заданном первыми двумя осями DCA. Треугольники – Abieti-Piceetalia: черные – Pino-Piceion, серые – AbietiPiceion, белые – Piceion.

Квадраты – Betuletalia:

черные – Pino-Betulion, серые – Artemisio-Betulion, белые – Alnion. Круги черные – Lathyro-Laricetalia;

серые – Ledo-Laricetalia;

белые – Larici-Betuletalia.

26AP 24AP 25AP 23AP 30AP Рис. 9. Дендрограмма сходства 31AP 32AP ассоциаций бореальных сооб33AP 34AP ществ. В обозначении ассоциа42BR ций цифрами обозначен код ас43BR 45BR социации, буквами – аббревиату46BR ра порядка (стр. 13-18).

27AP 13PL 15AP 19AP 10LL 20AP 14PL 35AP 18AP 17AP 28AP 29AP 21AP 22AP 11PL 12PL 16AP 41BR 44BR 49GP 50GP 57BP 58BP 59BP 51GP 52GP 56BP 53GP 55BP 54GP 0 500 1000 1500 Linkage Distance Умеренная растительность. С улучшением влагообеспеченности по градиенту континентальности в Восточной Азии при приближению к побережью последовательно сменяют друг друга лесостепь с доминированием тырсовых ковылей на степных, и Quercus wutaishanica и Ulmus macrocarpa – на лесных участках (Qian et al., 2003d), мезоксерофильные дубовые редколесья, ксеромезофильные дубняки, мезофильные полидоминантные листопадные леса, смешанные с хвойными. На Японском архипелаге в условиях гипергумидного климата развиваются листопадные буковые леса.

Ценофлоры порядков класса Querco-Betuletea (рис. 10А и Б) включают значительное число видов, распространенных во внутренних северо-западных районах Восточноазиатской и северо-восточных районах Ирано-Туранской флористических областей в условиях континентального и ультраконтинентального климатов. Более 70 % видов порядка Tilio-Pinetalia koraiensis распространено в горных системах Сихотэ-Алинь, Чанбайшань, а также на острове Хоккайдо и в северной Корее (рис. 10В), а 50-70 % видового состава ценофлоры приурочено к горным массивам юга Восточной Сибири. Бльшая часть видового состава порядка Aceri-Quercetalia mongolicae имеет ареалы на территории Корейского полуострова и острова Хонсю (рис. 10Г). Ценофлора характеризуется ничтожно малой долей видов, распространенных в засушливых районах континентальной Азии, что говорит о длительном развитии ценофлоры порядка в условиях гумидного климата. Ценофлоры порядков класса Fagetea crenatae характеризуются большим числом узколокализованных японских эндемиков. Хоккайдские сообщества порядка Quercetalia serrato-grosseserratae сформировались в условиях более континентального (приморского) климата и включили в себя большое число видов, распространенных в материковой части Восточной Азии (рис. 10Д). Ценофлора порядка Saso-Fagetalia (рис. 10Е) тесно связана с Японско-Корейской флористической провинцией, имеющей длительную историю развития в условиях теплого гумидного климата.

Для ценофлор умеренной растительности северо-запада Северной Америки характерно ничтожно малое участие слагающих их видов во флорах северо-восточной Азии и американской части Арктики (рис. 11А, Б). Ядро ценофлоры порядка Tsugetalia mertensiano-heterophyllae представлено видами, имеющими ареалы в гипергумидных притихоокеанских районах (рис. 11А).

Ядро ценофлоры порядка Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae занимает континентальные районы североамериканской умеренной зоны (рис. 11Б), располагаясь на территориях провинции Большого Бассейна и включая северозападные районы Сонорской провинции, что свидетельствует о существенном влиянии аридных флор на формирование сообществ порядка.

Сравнительный анализ флористических комплексов единиц умеренной растительности на уровне порядков выявил значительные различия между североамериканской и восточноазиатской частями умеренной зоны (рис. 12), что связано с их долговременной изоляцией.

Ординация ассоциаций восточноазиатской умеренной растительности методами DCA показывает наличие двух хорошо выраженных градиентов (рис.

13). С первой осью скоррелирован градиент континентальности климата, вто- А Б В Г Д Е Рис. 10. Аккумулятивные ареалы видового состава порядков Querco-Betuletalia (А) и Lespedezo-Quercetalia (Б), Tilio-Pinetalia (В), Aceri-Quercetalia (Г), Quercetalia grosseserratae (Д), Quercetalia serratae (Е). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие > 70 % видового состава порядка; средняя заливка – 50-70 %;

светлая заливка – 30-50 %.

рая ось в меньшей степени, но достоверно связана с теплообеспеченностью.

Наиболее амплитудные изменения по фактору теплообеспеченности в умеренной зоне происходят в океаническом секторе, поэтому наибольший вклад в вариации вдоль 2 оси DCA вносят японские растительные комплексы.

А Б Рис. 11. Аккумулятивные ареалы ценофлор порядков Tsugetalia mertensianoheterophyllae (А) и Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae (Б). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие > 70 % видового состава порядка;

средняя заливка – 50-70 %; светлая заливка – 30-50 %.

Ординация умеренных, бореальных и субарктических сообществ северозапада Северной Америки методами DCA показывает распределение ассоциаций главным образом вдоль двух первых осей (рис. 14). Первая ось имеет наибольшую корреляцию с индексом теплообеспеченности, а вторая – с индексом континентальности.

Таким образом, анализ ценофлор умеренной растительности северной Пацифики показывает, что: 1) на территориях Азии и Северной Америки умеренные сообщества формировались на основе абсолютно различных, исторически сложившихся флористических комплексов, соответственно, Восточноазиатской области с небольшим влиянием флоры Ирано-Туранской области и области Скалистых Гор с существенным влиянием флоры Калифорнийской области; 2) ценофлоры азиатской и североамериканской умеренной растительно- Рис. 12. Дендрограмма сходства ассоциаций умеренных азиатских и североамериканских сообществ. В обозначении ассоциаций цифрами обозначен код ассоциации, буквами – аббревиатура порядка (стр. 13-18).

Рис. 13. Ординация ассоциаций северовосточноазиатских умеренных сообществ в пространстве, заданном первыми двумя осями DCA. Квадраты – Querco-Betuletea: белые – Querco-Betuletalia; серые – Lespedezo-Quercetalia.

Треугольники – Quercetea:

белые – Tilio-Pinetalia; серые – Aceri-Quercetalia.

Круги – Fagetea crenatae:

серые – Saso-Fagetalia; белые – Quercetalia serratogrosseserratae.

Рис. 14. Ординация ассоциаций северозападноамериканских умеренных и бореальных сообществ в пространстве, заданном первыми двумя осями DCA. Квадраты – Tsugetalia mertensiano-heterophyllae:

черные – Tsugion heterophyllae; серые – Tsugion mertensianae. Круги серые – Piceion sitchensis; черные – Pseudotsugo glaucaeAbietetalia bifoliae; белые – Ledo-Betuletalia. Треугольники – Linnaeo-Piceetea:

белые – Betulo-Populetalia;

серые – GaultherioPiceetalia.

сти в значительной степени изолированы друг от друга, что выражается в отсутствии общих видов умеренного (неморального) ценотического комплекса;

3) среди немногочисленных видов, общих для двух ценофлор, преобладают виды бореального ценотического комплекса и амфипацифические виды.

Различия растительности северо-восточной Азии и западной Северной Америки в значительной степени определяются четвертичной историей становления флористических комплексов. Влияние восточноазиатского и кали форнийского флористических центров привело к формированию контрастных сообществ в сходных для двух континентов эколого-климатических условиях.

Сравнительный анализ климатических ареалов порядков (рис. 15) показывает, что при сходстве показателей теплообеспеченности, растительность по обе стороны северной Пацифики формируется в различных диапазонах континентальности климата. Различия диапазонов теплообеспеченности азиатских и американских порядков показывает, что длительная непрерывная история развития растительности северо-восточной Азии в различных климатических условиях привела к формированию на тихоокеанском побережье Азии интегрированных ценотических комплексов, характеризующих единицы растительности уровня порядка, в то время как флористические комплексы северных типов растительности западной Северной Америки сформировались преимущественно за счет мигрантов из мощного калифорнийского флористического центра и, в меньшей степени, – Берингии.

1600 V-A V-C VIII-A V-B А Б 1400 VIII-B VI-A XII-A VI-B 1200 XII-B VI-C VII-A 1000 VII-B IX-A 800 IX-B X-A 600 X-B 400 XI-A XI-C 200 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 10 20 30 40 50 60 70 Индекс континентальности Рис. 15. Ординация ассоциаций азиатских (А) и североамериканских (Б) сообществ в пространстве, заданном значениями индекса континентальности и суммы положительных температур. Обозначения порядков см. на стр. 13-18.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»