WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

Основу флористического блока работы составляет оригинальная база данных флоры северной Пацифики, включающая 41000 названий сосудистых растений и информацию по распространению и жизненным формам более 22000 таксонов видового и внутривидовых рангов. Основными источниками таксономической и географической информации стали "Флора СССР" (19351964), "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996), "Флора Сибири" (1988-1997), "Сосудистые растения России и сопредельных государств" (Черепанов, 1995), "Flora Republicae Popularis Sinicae" (Anonymous, 1959-1998), "Flora of China" (Wu, Raven, 1994-2005), "Seed Plants of China" (Wu, Ding, 1999), "Clavis Plantarum Chinae Boreali-Orientalis" (Fu, 1995), "Flora of Xizangica" (Wu, 1983-1987), "Flora of Japan" (Iwatsuki et al., 1993-2006), "Checklist of Higher Plants in Hokkaido" (Ito, Hinoma, 1985), "Illustrated Flora of Korea" (Lee, 1980), "Dictionary of Plant Names" (Ri, Hoang, 1984), "Lineamenta Florae Koreae" (Lee, 1996), "Определитель сосудистых растений Монголии" (Грубов, 1982), "Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)" (Губанов, 1996), "A synonymized checklist of the vascular flora of the United States, Canada and Greenland" (Kartesz, 1994, 1999), "Flora of North America" (1993-2006), а также региональные определители Дальнего Востока, Аляски, Юкона, Британской Колумбии, Альберты. База также включает данные из большого числа источников, включая журнальные статьи, монографии, списки видов и региональные флоры, имеющие отношение к северной Пацифике. Для географической привязки видов использовались схемы флористического районирования. Вся территория северной Азии включает 70 районов, а северозападной Северной Америки – 25 районов.

Фитосоциологические данные и их анализ. База данных сформирована в результате экспедиционных работ и включает более 3500 оригинальных геоботанических описаний и около 1500 описаний из опубликованных источников, фитоценариев отечественных и зарубежных организаций. Вовлеченные в анализ геоботанические описания отражают разнообразие основных типов растительности на территории северной Пацифики. В качестве операционной среды базы данных используется Turboveg 3.3 (Hennekens, Schamanee, 2001).

Фитосоциологическая классификация осуществлена по методу J. Braun-Blanquet (1964). Диагностические таблицы построены с помощью программы JUICE 6.3 (Tych, 2002). Для ординации выделенных единиц растительности на основе полной диагностической таблицы использовался ненаправленный корреспондентный анализ (DCA) (Hill, Gauch, 1980). Географический анализ ценофлор осуществлялся путем анализа распространения каждого вида ценофлоры по флористическим районам северной Азии и Северной Америки и построением градиентных аккумулятивных ареалов.

3. Основные понятия и подходы к исследованию Особое место в многообразии фитогеографических задач занимают проблемы определения факторов, оказывающих решающее влияние на распределение растительного покрова и формирование его пространственной структуры (Назимова и др., 2003). Наиболее близкое нашим взглядам определение растительного покрова как совокупности особей растений на определенной территории, дано Б.А. Юрцевым (1987, 1988) и А.В. Галаниным (1989).

В отечественных науках о растительном покрове утвердилась традиция четкого разграничения флористического и геоботанического районирований (Огуреева, 1991). При всей последовательности изложения принципов выделения единиц районирования исключительно мало внимания уделялось как методам определения и обоснования границ между единицами районирования, так и исследованию их природы. При всей кажущейся безнадежности установления границ в континуальном растительном покрове, наиболее взвешенный подход к решению данной проблемы с 1930 годов использовался в японской биогеографической литературе (Miyabe, Tatewaki, 1937). Для выражения наиболее резкой части градиентов континуума эти авторы использовали понятие фитогеографической линии.

Фитогеографические линии – естественные рубежи экотонной природы, разделяющие регионы, историческое развитие растительного покрова которых привело к его дифференциации в результате выработки биологических и ценотических адаптаций к разницам климатических режимов. В методологическом плане концепция фитогеографических линий представляется нам связующей для разработанных систем флористического и геоботанического районирований, сравнительной флористики, географии растительности и долговременной динамики растительного покрова.

Исследования биоклиматических закономерностей распределения растительности и проявляемых ей свойств показывают исключительно важную роль широкого спектра факторов, компенсирующих дефицит климатических ресурсов в неблагоприятных условиях. Поэтому использование растительности как индикатора биоклимата возможно только на местообитаниях, главным фактором, определяющим облик растительности которых, является климат, и при этом не выражены локально действующие факторы, удовлетворяющие физиологические потребности растений в условиях дефицита климатического ресурса. Данным требованиям соответствует концепция зональных местообитаний (Krajina, 1960; Pojar et al., 1991; Осипов, 2006), ведущая начало от понятия "плакор" (Высоцкий, 1909), получившего развитие в многочисленных фитогеографических работах. Главным методом установления положения климатически обусловленной фитогеографической линии является разделение территорий, растительность которых на зональных местообитаниях представлена разными одноуровневыми синтаксонами в смысле J. Braun-Blanquet (1964).

4. Биоклиматические единицы и их иерархия На основе анализа климатических данных с использованием алгоритма S. Rivas-Martnez et al. (1999) для северной Пацифики разработана схема биоклиматического районирования (рис. 2). Североамериканская часть северной Рис. 2. Биоклиматическое районирование северной Пацифики. Названия биоклиматов складываются из названия макробиоклимата и спецификации по секторам континентальности. Макробиоклиматы: P – полярный, B – бореальный, T – умеренный, M – средиземноморский; сектора континентальности: ho – гиперокеанический, o – океанический, so – субокеанический, m – приморский, sm – субсредиземноморский, sc – субконтинентальный, c – континентальный, uc – ультраконтинентальный.

Пацифики, в сравнении с северо-восточной Азией, характеризуется бльшим количеством осадков и значительно более резким градиентом континентальности. Высокие зимние температуры способствуют проникновению представителей Калифорнийской умеренной флоры далеко на север как в океанических (до южной Аляски), так и в континентальных районах.

Северо-восточная Азия характеризуется более широким градиентом континентальности с центром в районе Оймякона, более продолжительным периодом с негативными температурами, что препятствует миграционным процессам представителей умеренной флоры на север, а также выраженным периодом дефицита влаги на обширных пространствах.

5. Флористические соотношения в северной Пацифике Сравнительный анализ флоры методом дифференцирующих родов (Крестов, 2005) позволил установить группы сходных районов, характеризующихся максимально возможным числом диагностических таксонов. Кластеризация методом J.H. Ward (рис. 3) отражает иерархическую систему фитохорологических единиц рангов флористических областей, подобластей и провинций. Ниже приводится список выделенных хорологических единиц. Символы означают: – несоответствие, = – соответствие, ~ – частичное соответствие единицам флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978). Полученные фитохории уровня провинций и областей показаны на схеме (рис. 4).

B: Циркумбореальная область (~) BN: Северобореальная подобласть B-SA: Аркто-бореальная провинция ( ) B-AB: Азиатская бореальная провинция ( ) B-CB: Канадская бореальная провинция (~) B-ES: Евро-Сибирская провинция ( ) BS: Южнобореальная азиатская подобласть B-AS: Горная Южносибирская провинция ( ) I: Ирано-Туранская область (~) SM: Южномонгольская подобласть I-SM: Южномонгольская провинция ( ) Т: Восточно-Азиатская область (~) T-EA: Маньчжуро-Хоккайдская провинция ( ) R: Область Скалистых гор (=) R-S: Североамериканская притихоокеанская провинция (~) R-T: Провинция Скалистых Гор (=) K: Калифорнийская область (= Мадреанская область) K-G: Провинция Большого бассейна (=) K-K: Калифорнийская провинция (=) Изменение флоры в северной Пацифике носит постепенный характер, причем практически все более северные флоры на родовом уровне являются FFFFFFS_S_S_S_S_B-SA S_S_S_FNFNNNNNB-CB NNNNFFFFFFFB-AB FFS_S_S_S_FFS_S_S_S_B-ES S_S_S_S_S_S_S_S_S_S_22 B-AS S_S_MMMMMMMMMI-SM MMMMMMMFT-EA FFFFFFNNNR NNNNNNNK NNNNN0 50 100 150 200 Linkage Distance Рис. 3. Дендрограмма сходства 95 флористических районов северной Пацифики.

Дистанции рассчитаны методом многомерного неметрического шкалирования (NMDS) на основе индексов сходства Сёренсена.

частями более южных флор. Анализ широтного флористического градиента в Восточной Азии между 10° и 75°с.ш. (Qian et al., 2003b; Крестов, 2005) показал, что более чем 75% родов в широтах севернее 60° встречаются также южнее 30°с.ш. Наиболее резкие изменения в градиенте происходят на широтах 35-40°с.ш., где из флоры выпадает большое число субтропических и тропических родов, а северные границы ареалов Magnolia и Lindera совпадают с данной границей (исключение – океанические районы). Севернее 40°с.ш. флора в значительной степени обедняется, а на смену субтропическим родам с относительно узкими ареалами приходят Abies, Acer, Alnus, Betula, Larix, Picea, Pinus, Populus, Quercus, Salix и подобные им роды, распространенные во всех долготных секторах умеренной и бореальной зон.

Сравнительный анализ современных флористических комплексов провинций с помощью мер включений (Семкин, 1987) в целом подтверждает мнение, что флорогенез в обеих частях северной Пацифики был сопряжен с вымиранием или смещением к югу неадаптированных к холоду таксонов в высоких широтах и освобождением ниш для холодоустойчивых видов бореотропичес- Рис. 4. Флористические провинции и области северо-восточной Азии (Крестов, 2005, см. врезку) и северо-западной Северной Америки (Тахтаджян, 1978). Обозначения в списке единиц флористического районирования на стр. 87. Границы областей – жирные линии, провинций – тонкие линии.

кой флоры и для новых видов (Leopold, MacGinitie, 1972; Wolfe, 1975; Tiffney, 1985; Xiang, Soltis, 2001) во время похолодания в третичном периоде. И в Азии, и в Северной Америке располагающиеся южнее провинции включают бльшую часть родов северных провинций (рис. 5А, Б). При относительно слабом сходстве провинциальных флор северной Азии и северо-западной Северной Америки на видовом уровне, имеет место существенное сходство на родо- B-SA B-SA B-SA B-SA America Asia Asia America А Б В B-CB B-AB B-CB B-AB B-ES R-T B-ES R-T B-AS R-S B-AS R-S S-SM K-G S-SM K-G I-SM I-SM T-EA T-EA K-K K-K Рис. 5. Ориентированные графы мер включения родов провинциальных флор северо-восточной Азии (A) и северо-западной Северной Америки (Б), а также включения провинциальных флор северо-восточной Азии во флоры северо-западной Северной Америки и vice versa (В). Тонкие линии на рис. А и Б – меры включения больше 0.8, на рис. В – >0.6; средние линии на рис. А и Б – >0.85, на рис. В – >0.65; толстые линии на рис. А и Б – >0.9, на рис. В – >0.7.

вом уровне, причем немалая роль принадлежит эндемичным дальневосточно- (восточноазиатско-) западносевероамериканским родам (рис. 5В).

6. Растительность северной Пацифики В результате классификации зональной и близкой к зональной растительности северной Пацифики, изложенной в серии наших работ (Krestov et al.

2000a, b; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov, 2003; Крестов и др. 2003; Nakamura, Krestov, 2003, 2005; Крестов, 2004, Krestov et al., 2006a, b1), сообщества распределены в 138 ассоциаций, 6 подсоюзов, 39 союзов, 19 порядков и 8 классов.

Для кодирования ассоциаций в тексте и таблицах использована сквозная нумерация; единицы высших рангов кодируются как: I – класс, I-A – порядок, IA-I – союз. Ниже приводится продромус синтаксонов северной Пацифики, звездочкой обозначены синтаксоны, не характеризуемые в данной работе:

Класс Порядок Союз Ассоциации *I. Loiseleurio-Vaccinietea Eggler *I-A. Arctericetalia Suzuki-Tokio et Umezu *II. Phyllodoco-Harrimanelletea Knapp Синтаксоны лиственничных лесов описаны в работе "A phytosociological study of Larix gmelinii forests of Northeast Asia" (Krestov et al., 2006b), которая принята к печати редколлегией журнала "Folia Geobotanica", авторы синтаксонов указаны в соответствии с данной работой с пометкой "b" у года описания синтаксона.

*II-A. Harrimanelletalia Knapp *II-B. Geetalia pentapetali Miyawaki et al. *III. Dicentro-Stellarietea nipponicae Ohba *III-A. Minuartietalia vernae-japonicae Ohba *III-B. Saxifrago-Cardaminetalia nipponicae Ohba *IV. Carici-Kobresietea bellardii Ohba *IV-A. Caricetalia tenuiformis Ohba *IV-B. Kobresio-Dryadetalia Ohba V. Larici-Betuletea glanduloso-divaricatae prov.

V-A. Larici cajanderi-Betuletalia divaricatae Krestov 2006b V-A-I. Larici gmelinii-Betulion divaricatae Krestov 2006b 1. Flavocetrario cuculatae-Betuletum divaricatae Krestov 2006b; 2. Salici krylovii-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 3. Larici gmelinii-Pinetum pumilae Krestov 2006b; 4. Aconogonono ajanensi-Pinetum pumilae Krestov 2006b V-B. Vaccinio-Pinetalia pumilae Suzuki-Tokio V-B-I. Vaccinio-Pinion pumilae Suzuki-Tokio 5. Vaccinio-Pinetum pumilae Maeda et Shimazaki 1951; 6. Ledo decumbentisPinetum pumilae Kobayashi V-C. Ledo decumbentis-Betuletalia glandulosae Rivas-Martnez et al. V-C-I. Salici pulchrae-Betulion glandulosae Rivas-Martnez et al. 7. Salici barclayi-Betuletum glandulosae Rivas-Martnez et al. 1999; 8. Vaccinio microphylli-Betuletum glandulosae Rivas-Martnez et al. 1999; 9. Salici pulchrae-Betuletum exilis Rivas-Martnez et al. VI. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. VI-A. Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov et al. VI-A-I. Aulacomnio acuminati-Laricion cajanderi Ermakov et al. 10. Aquilegio parviflorae-Laricetum cajanderi Ermakov et al. VI-B. Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Ermakov VI-B-I. Ledo palustris-Laricion cajanderi Ermakov 11. Chamaedaphno calyculatae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 12. Ledo palustris-Laricetum cajanderi Ermakov et al. VI-B-II. Rhododendro aurei-Laricion dahuricae Krestov et al. 2006b 13. Sanguisorbo stipulaceae-Laricetum dahuricae Krestov et Osipov 2006b; 14.

Rhododendro aurei-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura VI-C. Abieti-Piceetalia jesoensis Miyawaki, Ohba et Okuda VI-C-I. Pino pumilae-Piceion jezoensis Krestov et Nakamura 15. Vaccinio vitis-idaeae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002; 16.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»