WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

Соотношения между индивидуальными и групповыми показате лями роста. В расчетах популяционных характеристик роста Оно достаточно точно характеризует анализируемую зависимость, обычно используют средние размеры одновозрастных особей, по­ но не отражает свойственные этому виду окачкообразнь:* умень­ лученные для каждого поколения, разных поколений и одновре­ шения линейных приростов на поздней стадии роста. С учетом менно собранных животных. При отсутствии многолетних ритмов возрастных изменений морфологии раковины рост мидий целесооб­ приросты каждой особи определяются их возрастом, поэтому па­ разно описать двумя функциями - для моллюсков моложе и стар-, раметры уравнений роста, рассчитанных по трем группам исход­ ше 36 лет (средний возраст перехода к поздней стадии):

ных размеров, практически равны. В условиях межгодовых коле­ баний приростов соотношения индивидуальных и групповых харак теристик роста становятся иными.

На примере исследований Glycymeris yessoensis из за­ Таким образом, учет многолетних ритмов роста и возраст­ лива Восток Японского моря показано, что увеличение окорости ных изменений морфологии раковины дает более точные характе­ роста в определенные ">ды (1969 и 1973) вызывает смещение ристики роста, необходимые в решении теоретических проблем точки перегиба S - образной кривой линейного роста у мол­ роста и в прикладных исследованиях мороких моллюсков.

люсков разных поколений (от 3-го до 6-го года жизни) и соот­ ветствующие различия коэффициентов в уравнениях роста. Наи­ 7. ОЦЕНКА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ жизни моллюсков большие колебания групповых параметров роста свойственны младшим возрастным группам. Для 4-6-летних моллюсков некото­ Оценка продолжительности жизни особи сводится к выбору рых поколений коэффициенты L я к уравнения (2) оказа­ m соответствующего метода определения индивидуального вочраота.

лись даже отрицательными. С увеличением числа анализируемых В применении к группе животных определения продолжительности возрастных классов различия между уравнениями роста для жи­ жизни овязакы о проблемой экотраполяпии результатов, получен­ вотных разных поколений уменьшаются.

ных ио выборке животных, на всю популяцию.

Влияние многолетних ритмов роста частично устраняется Если под продолжительност; зо жизни в популяции понимать расчетами уравнений по средним размерам одновозрастных осо­ предельный возраот, который достигается хотя бы одной особью, бей разных поколений либо по размерам, достигнутым моллюска­ то более всего определяемой величине соответствует значение ми популяции к определенному времени. Получаемые коэффициен­ максимального возраота исследованных моллюсков. Однако такая ты, как и в уравнениях для наиболее старых моллюсков, при­ оценка продолжительности жизни завиоит от размера выборки, ближаются к характеристикам возрастных особенностей роста, поскольку о увеличением числа изученных особей растет веро­ не зависимым от межгодовых колебаний условий среды, хотя та­ ятность встречи моллюсков-долгожителей.

кие расчетные кривые не имеют аналогов среди индивидуальных кривых роста. Другим показателем продолжительности жизни служит воз­ раст наиболее круачой особи, вычисленный из уравнения роота (Заика, 1972; Кракатида, 1976; Кафанов, 1978, и др.). При таком подходе о увеличением объема изученного материала по­ превышает рассчитанный для более низкого уровня встречаемос­ вышается вероятность встречи животного, размеры которого ти ( t - 129,1), но такие старые особи обнаружены в ре­ aeot превышают теоретически предельные, а определения возраста зультате изучения более 1000 мидий. Близкое максимальному таких особей по уравнениям роста невозможны. Оценка продол­ возрасту в 20 лет значение t,, равное 18,7 годам, полу­ t w жительности жизни как возраста, в котором животные достигают чено для Pecten maximus. У этого моллюска возрастная струк­ длины, составляющей 95$ предельной ( Taylor, 1959, I960;

тур была определена ( Gruffydd, 1974) также по весьма пред­ Винберг, 1966), не имеет явной зависимости от размера выбор­ ставительной выборке в 3342 особи. Сочетание сведений о мак­ ки, но достигается ли расчетный возраст в популяции - оста­ симальном возрасте моллюсков с расчетными данными по задан­ ется неизвестным.

ным частотам встречаемости, по-видимому, является наиболее Одним из способов выявления реальности доживання мол­ оптимальным вариантом оценки продолжительности жизш. как ин­ люсков до вычисленного возраста является использование све­ тегрального показателя их генетических, экологических и эво­ дений о возрастной структуре или смертности животных. Мерой люционных факторов их развития. Такой подход может быть при­ продолжительности жизни при этом может быть возраст животных, менен также к популяциям других животных.

количество которых в данной и последующих возрастных группах Специальными сборами моллюсков-долгожителей определен составляет определенную долю от общей численности популяции.

максимальный возраст у 48 видов двустворчатых моллюсков Япон Для простейшей модели возрастной структуры с экспоненциаль­ ского и Охотского морей. Наибольшая продолжительность жизни ным уменьшением численности возрастных классов такой возраот - ДО 150 ЛЄТ - Обнаружена у Crenomytiius grayanus из бухты tp определяется выражением Витязь. Высокий возраст этих мидий установлен и в других рай онах Японского моря: 95 лет в бухте Лазурной, 108 лет в зали ве Восток. Максимальный возраст более 30 лет имеют Mytilus где z - возраст животных младшей возрастной группы в изу­ coruscun - 39, Modiolus modiolus - 61, M. difficilis чаемой выборке или популяции, Р - заданная частота встре­ 43, Glycymeris yeseoensis - 64, Anadara broughtoni - 46, чаемости, и - коэффициент смертности. Средний возраст жи­ Cyclocardia orebrioostata - 58, Oallista brevisiphonata вотных в такой популяции определяется уравнением 76, Meroenaria etimpsoni - 40, Spisula voji - 52, 8. sachalineasis - 55, Peronidia zyonoensis - 40, P. venulosa Аналогичные расчеты продолжительности жизни могут быть сде­ - 31, Mya japonica - 42, Kuttalia eeonis - 40.

ланы и для иных моделей возрастной структуры, за исключением Такая высокая продолжительность жизни не отмечалась у тех, в которых показатель предельного возраста введен зара­ большинства ранее изученных двустворчатых МОЛЛЮСКОВ других нее (например, Заика, 1972; Телека, 1977). Частотам встре­ районов, но ее вряд ли можно считать специфичной только для чаемости удобно придавать значения, равные принятым уровням обитателей Японского и Охотского морей. Она скорее является значимости ( 0,05 - 0,01 - 0,001).

результатом специальных поисков долгоживущих особей и приме­ Вероятностная оценка продолжительности жизни соответ­ нения структурных методов определений возраста, обладающих ствует максимальному воэраоту в большинстве из 17 рассмотрен­ более высокой "разрешающей способностью". Значения макси­ ных популяций двустворчатых моллюсков при Р =0,01. Такая мального возраста моллюсков выше 50 лет получены другими ис­ частота встречаемости соответствует объему выборок в 100 следователями ( Thompson et al., 1980; Bhaul, Goodwin, 300 экземпляров, обычному при изучении роста моллюсков. Лишь 1982, и др.) также анализом внутреннего строения раковин.

у Crenomytiius grayanus макоимальный возраст в 150 лет ' 28 Возрастные изменения химического состава биогенных кар­ 8. НЕКОТОРЫЕ ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ФИЗИОЛОГИИ И бонатов изучены путем анализа содержаний элементов-примесей БИОГЕОХИМИИ МОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ в годовых слоях роста раковин моллюсков. В биогенном кальци­ те наружной части раковин Cronomytilus grayanus количество Сочетание высокой продолжительности жизни с отчетливыми Mg снижается с 0,08 до 0,04$ при уменьшении ширины годовых скульптурными и отруктурными возрастными метками у ряда ви­ слоев от 63 до I мм ( г = 0,91), а содержание иг при этом дов морских двустворчатых моллюсков позволяет изучать многие уменьшается с 0,16 до 0,026$, Мп - с 0,0021 до 0,00084$ возрастные аспекты их биологии.

( г = 0,94). У моллюсков с арагонитовыми раковинами ( РегоВозрастные изменения энергетического обмена изучены у nidia zyonoensis, Nuttalia ezonis, Cyclocardia crebricostata Crenomytiius grayanus из залива Вооток Японского моря при и др.) зависимость содержания отдельных химических элементов температуре 6°С (Золотарев, Рябушко, 1977). В опытах исполь­ от величины годового прироста, как правило, обратная. Это зованы 54 мидии с массой от 0,014 до 514 г и возрастом от означает, что при замедлении темпов кальцификации, как и при 0,5 до 104 лет. Потребление кислорода измеряли в замкнутых уменьшении температуры среды, образуются более стабильные респирометрах ішрицевой модификацией микрометода Винклера формы карбоната кальция. В арагонитовых раковинах это дости­ (Пропп и др., 1975). Срок экспозиции животных в оосудах со­ гается повышением концентрации иг, а в биогенном кальците ставил 10 часов.

- уменьшением содержаний элементов-примесей.

Зависимость между скоростью потребления кислорода Q и Ранние диагенетические изменения раковин. В субфоссильмассой сухих тканей описана выражением ных раковинах морских моллюсков прижизненные зависимости хи­ (6) мического состава от годовых приростов нарушаются, среднего­ довые содержания элементов-примесей становятся близкими.

Отклонения измеренных значений скорости дыхания от расчетных Наибольшие преобразования состава происходят в раковинах, достигают 65$. При втом средний врвраот животных о энергети­ которые после отмирания моллюсков остаются на поверхности ческим обменом выше определяемого уравнением (6) составляет дна. В результате взаимодействия биогенного арагонита с мор­ 42 года, а ниже - 66 лет. Особый интерес представляют разли­ ской водой содержания На, Ре и Mg в таких створках ста­ чия обмена у особей о близкими размерами, но разного вограсновятся более чем в два раза выше, чем у живых моллюсков.

та. В группе мидий о масоой сухих тканей 10-14,5 г скорость Количество 8г в оубфоссилышх раковинах также возрастает, потребления кислорода меняется от 0,77-1,15 мл/ч у животных но в меньшей мере. Ранние изменения химического состава на­ в возрасте 18-22 года до 0,29-0,52 мл/ч у особей, которые чинаются еще при жизни моллюска. Оки вызывают увеличение со­ прожили 62 года и 76 лет. У моллюсков о массой 16,5-23,0 г держаний микроэлементов в карбонате кальция первых годовых потребление кислорода падает о 1,68 до 0,31 мд/ч при увели­ приростов, которые находились в более продолжительном кон­ чении воэраота от 44 до 104 лет.

такте с морокой водой, чем последующие.

Полученные данные показывают, что энергетический обмен Таким образом, анализ распределения элементов-примесей мидий определяется не только массой, но и возрастом - среди в годовых слоях роста раковин живых моллюсков и субфоссильмоллюсков одного размера потребление кислорода выше у более ных отворок дает возможность оценки направления и интенсив­ молодых особей. Связь скорости дыхания в, массы сухих тка­ ности преобразований химического состава раковин. Такой под­ ней и воэраота • t выражается уравнением множественной ход позволяет выявить самые ранние стадии диагенеза, когда регрессии содержания элементов в ископаемых или субфоссильяых ракови­ нах не выходят за пределы их содержаний в современных скеле­ тах.

зо Склерохронология и изотоггно-кислородная термометрия,.

числа видов и приурочены к определенным структурам раковины.

Исследования изотопного состава кислорода в биогенных карбо­ Применение структурных методов определений возраста, натах оказались полезными при выделении годовых слоев роста, анализ возрастной и экологической изменчивости годовых при­ в определениях периодичности образования возрастных меток.

ростов позволили установить некоторые закономерности роста В свою очередь, применение методов склерохронологии для изу­ морских моллюсков, ранее не известные. Наиболее существенный чения соотношений слоев роста способствует более аргументи­ результат этих исследований - выявление многолетних ритмов рованной интерпретации изотопного состава раковин. Анализ роста и обоснование выделения у двустворчатых моллюсков позд­ ширины годовых приростов и размеров проб, отобранных в их ней стадии роста. Структурные методы выделения годовых при­ пределах, дает представления о возможных отклонениях опреде­ ростов позволили также установить у морских моллюсков воз­ ляемых температур роста от реальных минимальных или макси­ растные изменения энергетического обмена и химического соста­ мальных значений, помогает выявлению причин межгодовых из­ ва биогенных карбонатов, показать необходимость применения менений температур роста. По изотопному составу кислорода в методов склерохронологии в изотопно-кислородной термометрии, участках раковины о наибольшими суточными приростами оцени­ предложить новый способ выбора мест для выращивания морских, ваются оптимальные температуры роста. Анализ морфологии го­ моллюсков. Все это обосновывает возможность и необходимость довых слоев помогает в выборе косвенных методов оценки этой широкого внедрения методов склерохронологии не ТОЛЬКО для характеристики роста.

изучения биологии моллюсков, но и для решения многих проблем Определение оптимальных условий роота моллюсков Выде­ т зоологии, гидробиологии, физиологии, биогеохимии и других лив по морфологическим и отруктурным образованиям раковины научных направлений при использовании моллюсков в качестве слои роста с известными темпами наращивания и установив в экспериментальных объектов.

этих участках соотношения изотопов кислорода либо других элементов-индикаторов температуры или солености воды, можно выводы получить данные о диапазоне условий среды, наиболее благо­ приятных для роста животных.

1. Существуют два относительно независимых механизма формирования ежегодных скульптурных и структурных элементов раковины. Один из них связан о периодическими изменениями ЗАКЛЮЧЕНИЕ скорости роста моллюоков и ответственен за образование наруж­ ных колец роота, линий и зон роста раковины. Другой съязан с Проведенные исследования показали, что у морских мол­ колебаниями температуры среды и вызывает появление периоди­ люсков в периодических изменениях морфологии, структуры и ческих утолщений наружного слоя створок, сезонные изменения химического соотава раковин достаточно надежно отражается в распределении микроэлементов и стабильных изотопов кисло­ возраст животных. Однако Ни один из современных методов оп­ рода.

ределений возраста не является универсальным, в равной мере 2. Возрастные элементы, выделяемые при анализе внутрен­ применимым к моллюскам, которые различаются стадиями онтоге­ него строения раковин, приурочены к определенным структурам.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»