WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

ся на крае раковины только зимой, а внедрения перламутрового В последнее время появились примеры определений абсо­ слоя в призматический формируются на крае раковины в летнелютного возраста моллюсков по содержанию в биогенном карбо­ осеннее время. Сезонными сборами показана ежегодная перио­ 2 2 нате изотопа Ra с периодом полураспада 6,7 лет ( тигедичность образования наружных колец роота у других моллюсков kian et al., 1975, 1979; Turekian, Cochran, 1981), ГОДО­ ЯПОНСКОГО МОРЯ - Glycyaeris yessoensis, Acila insignia, ВЫХ приростов по сезонным изменениям плотности раковин, ВЛ­ Peronidia zyonoensis И Keenocardium californiense.

скорости роста. Им подтверждена годовая периодичность линий роста и внедрений призматической части раковины в перламутро­ В анализе периодичности формирования скульптурных и вую у мидий Crenomytilus grayanus, установленная другими структурных элементов раковин использованы биогеохимические методами (Золотарев, 1974; Золотарев, Игнатьев, 1977). Пока­ методы. По соотношениям стабильных изотопов кислорода в ра­ зана годовая периодичность образования наружных колец и ли­ ковинах двустворчатых МОЛЛЮСКОВ Crenomytilus grayanus, Муний задержек роста в наружном слое с перекрещенно-пластинча­ tilus coruscus, Macoma middendorffі, Callista brevisiphonata той структурой у Glycymeris yessoensis, темных зон роста В и брюхоногого моллюска Coiiiseiia cassis были выделены го­ наружном слое со сложно-призматической структурой у Peroni­ довые приросты и определены значения температуры среды во dia zyonoensis.

время образования характерных участков раковины. У всех изу­ Доказательства ежегодности образования структурных воз­ ченных моллюсков, различающихся структурами, утолщенным час­ растных меток у некоторых двустворчатых моллюсков, массовых тям наружного слоя соответствуют минимальные значения темпе­ в Японском море, позволяют использовать эти виды для анализа ратуры среды, а самым тонким - максимальные (Золотарев, Иг­ изменчивости их годовых приростов и исследований возрастных натьев, 1977), В раковине Callista brevisiphonata из Япон­ аспектов их биологии.

ского моря годовые приросты выделены по сезонным изменениям содержаний Na, Ре, Mg, ы. Максимальные концентрации мик­ 5. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИИ РАКОВИН роэлементов приурочены к участкам, в которых средний слой о перекрещенно-пластинчатой структурой приближен к наружной У двустворчатых моллюсков выделяют личиночную, ювеналь­ поверхности раковины за счет уменьшения толщины внешнего ную и половозрелую стадии роста. Первая завершается образо­ сложно-призматического слоя. Эти данные подтверждают вывод о ванием великонхи. Для ювепильной стадии характерно заверше­ годсзой периодичности изменений в соотношении основных слоев ние формирования внутренних органов, в частности половой си­ раковины в результате сезонных колебаний температуры средн.

стемы, сравнительно высокие темпы наращивания раковины.

Для определений периодичности формирования возрастных Половозрелую стадию роста обычно считают заключительной.

образований раковины разработан новый метод, основанный на Однако на основании скачкообразных изменений кривизны ракови­ явлении синхронности колебаний годовых приростов у моллюоков ны, которые увеличивают ее выпуклость и отражают перестройки одной популяции. Этот метод заключается в сборе моллюсков в морфо-физиологической организации моллюска, эта стадия отчет­ одном и том же районе с интервалом, кратным предполагаемой ливо разделяется на две - зрелую и позднюю.

периодичности образования возрастных элементов, и в совмеще­ На радиальных срезах створок переход к поздней стадии нии кривых их скорости роста по характерным увеличениям или отмечается резким перегибом наружной поверхности раковины.

уменьшениям расстояния между смежными возрастными элемента­ Такие профили створок старых особей особенно характерны для ми. Синхронизацией кривых определяются одновременные прирос­ Callista brevisiphonata, Crenomytilus grayamis, Glycymeris ты в раковинах моллюсков разных выборок, в частности положе­ yessoensis, Hya japonica, Ruditapes philippinarum ИЗ ЯПОН­ ние возрастного элемента в раковинах моллюоков второй выбор­ СКОГО моря, Gafrarium divaricatum, G. tumefacta, Anadага ки, синхронного последнему возрастному элементу моллюсков antiquata, Glossocardia obesa из прибрежных вод Сингапура, первоначальной выборки. Периодичность формирования анализи­ Macoma middendorffі, Siliqua alta И Peronidia venulosa из руемых элементов определяется их количеством, которое появи­ района Курильских островов. Степень подворота краев створок лось у особей более поздней выборки за вромя между сборами изменчива у разных видов - от незначительных изгибов ( Gly­ животных.

cymeris yessoensis, Peronidia zyonoensis ) До тупого брюшно­ Новый метод позволяет изучать закономерности формирова­ го края раковины с углом схождения краев створок в 180° ( Mo­ ния возрастных образований у особей, выросших в естественных diolus modiolus, Муа japonica, Hercenaria stimpsoni ).

условиях и не травмированных маркировкой, при минимальной У некоторых особей наблюдается несколько последовательных Переход к поздней стадии роста Modiolus difficilis, подворотов края раковины.

Mercenaria stimpsoni, Peronidia zyonoensis И P. venulosa Увеличение выпуклости раковины у старых особей меняет из Японского моря также происходит в определенных диапазонах характер ряда аллометрических соотношений, что вызывает не­ размеров и возраста. Изменчивость критических значений воз­ обходимость их раздельного описания по стадиям роста. Так, раста более чем в два раза превышает изменчивость высоты ра­ коэффициент в индивидуальных уравнениях аллометрии ковины.

для зависимости ширины раковины от ее высоты увели­ Хронологические распределения точек перегиба поверхнос­ чивается с 1,08 до 2,02 у Maotra chinensis, с 1,14 ДО 2,ти раковины имеют принципиально иной характер, проявляя от­ у Cyclocardia orebricostata, С 1,20 ДО 2,0 у Donax trunчетливую дискретность, которая выражается в приуроченности culus, с 1,1 до 11,43 у Mercenaria stimpsoni. Однако при­ начала поздней стадии роста к определенным периодам времени.

рост раковины на поздней стадии обычно мал, поэтому уравне­ У Crenomytilus grayanus 0 1928, 1947-1948, 1958-1959, ния аллометрии, которые учитывают его либо не учитывают, 1963-1964 гг. связаны 74$ всех отмеченных возрастных изгибов имеют близкие коэффициенты.

поверхности раковины. Еще более отчетлива хронологическая Отдельные виды с крайне резкими возраотными изгибами зависимость у reronidia venulosa. Из 36 изученных особей края створок проявляют изменения масс-размерных соотношений 35 перешли к поздней стадии в I96I-I962 и 1Э67-1968 гг., при­ и при анализе рядов разновозрастных особей. У Meroenaria чем в 1961 и 1967 гг. - 78$ их общего числа. Для p. zyonoen­ stimpsoni из Японского моря соотношения массы и высоты ра­ sis критическими оказались 1946-1947 и 1961 гг. Повторные ковины имеют степенной коэффициент еС равным 2,68 для молизгибы поверхности раковины, встреченные у некоторых особей, люскоъ высотой менее 40 мм и 3,41 для более крупных.

следуют той же хронологической зависимости. Их можно интер­ Переход к поздней стадии роста у 158 изученных особей претировать как проявления более мелких ритмов в пределах Crenomytilus greyenus ив залива Восток Яионокого моря про­ поздней стадии.

исходит при высоте от 89 до 166 мм. Распределение этого па­ Возрастные изгибы створки располагаются, как правило, раметра не отличается от нормального о максимумом в диапазо­ на границе между сравнительно крупным годовым слоем и после­ не 127,5-132,0 мм. У мидий других районов критичеокие разме­ дующим более мелким либо в пределах последнего. Поскольку ры иные: в бухте Витязь переход к поздней отадии происходит колебания темпов роста синхронны у моллюсков одного вида при высоте раковины II5-I7I мм на глубине 1-6 м и 152-196 мм (Золотарев, 1974;, становится понятным дискретный характер HP глубине 20 м. Критический размер зависит от темпов роста хронологического распределения точек перегиба - в годы с их моллюска. Меньшим значениям коэффициента к в уравнении максимальной частотой происходят наиболее резкие одновремен­ роста Берталанфи соответствует большая критическая высота ные уменьшения скорости роста моллюсков.

раковины Согласно разрабатываемой теории критических уровней развития систем ^їирмунский, Кузьмин, 1982) появление воз­ (залив Вооток, гл. 3-12 м) растных изгибов наружной поверхности створок означает выход (бухта Витязь, гл. 20 м) колебаний темпов роста к границе области устойчивости и по­ Возраст мидий к моменту подворота края раковины также следующее возвращение внутрь этой области путем скачкообраз­ изменчив. У моллюсков залива Восток он колеблется в пределах ного изменения параметров роста, соответствующих адаптациям 17-65 лет, а в бухте Витязь поздняя стадия роста появляется к новым условиям развития животного. При экспоненциальном позже, когда возраст моллюсков достигает 40-96 лет. Соотноше­ развитии отношения значений возраста в каждый рассматривае­ ние критического возраста ( t ) и коэффициента к в уравне­ f мый и предшествующий критические моменты времени должны быть ниях роста для моллюсков двух районов определяется выражением равны 1,43 (Кузьмин, Ленская, 1974). Однако эти отношения, рассчитанные для моллюсков Японского моря, близки теорети­ ческому лишь в первом приближении, меняясь в пределах 1,21,7. Это означает, что резкие замедления темпов роста, свя­ занные с неблагоприятными внешними условиями, могут вызвать как более раннее, так и более позднее появление очередного изгиба поверхности створки и соответственно сдвинуть отноше­ ние длительности периодов устойчивого развития в ту или иную сторону.

Таким образом, в переходе к поздней стадии роста сущест­ венное значение имеют экологические факторы. Влияя на темпы роста, они определяют диапазон критических значений возраста и размеров, а через многолетние ритмы роста контролируют не­ посредственный переход к новой стадии формирования раковины.

6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РОСТА МОЛЛЮСКОВ Традиционным итогом исследований роста моллюсков служат среділе значения размеров или массы, полученные по группам одновозрастных особей. При таком осреднении часто нивелиру­ ются закономерности, свойственные динамике роста каждого иоследуемого моллюска и необходимые для последующих теорети­ ческих обобщений.

Существенным преимуществом двустворчатых моллюсков пе­ ред многими другими животными является возможность получения замеров по последовательным слоям роста. Такие ряды достаточ­ но показательны для анализа индивидуальной изменчивости при­ ростов, но для выявления общих закономерностей требуются их преобразования в соответствии о принятой математической мо­ делью. Большинство моделей роста рассматривает размеры или массу животного в виде функции лишь его возраста и не отра­ жает влияния на рост моллюсков периодических изменений усло­ вий среды.

Учет экологических параметров в уравнениях роота обычно ОСущеСТВЛЯЮТ Введением СООТВеТСТВуЩИХ КОоффИПИеНТОВ ( Ursin, 1963; Силина, 1976; Cloera, Nichols, 1978; Bachelet, 1980, и др.). Такие модели дают интегральные характеристики роста, оценивающие как возраст животного, так и влияние ус­ ловий среды, что затрудняет оценку воздействия на окорость на она в 3 раза вше - от 22$ в 1948 г. до 313$ в 1975 г.

Но общий ход хронологической изменчивости темпов роста у этих видов близок. Для них характерны постепенные уменьшения при­ ростов в 1922-1944 гг. и их возрастания в 1954-1977 гг. На фоне этих крупных изменений выделяются менее интенсивные уменьшения приростов в 1929, 1940, 1962, 1964 и 1970 гг. Ми­ дии Crenomytilus grayanus разных районов Японского моря постепенно уменьшают приросты в I9I7-I939 гг., имея три фазы увеличенных темпов роста (1940-1945, 1953-1959, 1970-1975 гг).

Колебания годовых приростов у рассмотренных моллюсков происходят о периодами 5-7 и 10-14 лет. По двум особям Cre­ nomytilus grayanus из бухты Витязь Японского моря, возраст которых оказался равным 130 и 150 годам, установлены более крупные ритмы роста с замедлениями в 1855-1875 и 1920-1940 гг.

Между этими периодами окорость роота была выше средней с не­ которым понигзнием в I89Q-I900 гг.

Условия 1890-1900 и 1920-1940 гг., неблагоприятные для роста мидий, соответствовали периодам общего потепления се­ верного полушария. Сопоставлением годовых приростов о харак­ теристиками водных масс в разные оезоны года для Crenomyti­ lus grayanus бухты Витязь Японского моря уотановлена обрат­ ная зависимость модульных коэффициентов (М ) от температуры ( Т ) и прямая - от солености ( S ) поверхностных вод в ав­ густе:

Обратная зависимость темпов роста от температуры становится понятной, если учесть, что основной прирост раковины у этого вида происходит при І0-І8°С, а в августе температура воды в рассматриваемом районе, как правило, выше. В периоды потеп­ лений частота встречаемости температур, превышающих оптималь­ ные, увеличивается, соответственно летние замедления скорос­ ти роста становятся более продолжительными.

Многолетние ритмы роста вызывают изменчивость показате­ лей возрастного тренда у моллюсков, выросших в одном месте, но различающихся возрастом. Если анализируемый ряд годовых слоев включает целое число наиболее крупных ритмов, расчет­ ные данные возрастного тренда мало отличаются от реальных.

Расчеты уравнений роста по ряду замеров, составляющему лишь часть крупного ритма с преобладающими отклонениями одного при и - 24[г ~ 1941). Хотя для моллюсков, начавших расти Zп в разные годы, коэффициент замедлений темпов роста к при­ У моллюсков с большой продолжительностью жизни источни­ нят одним и тем же, кривые их роста оказались различными.

ком различий между индивидуальными и групповыми показателями Самыми крупными среди одновозрастных особей являются моллюс­ роста служат также возрастные изменения морфологии раковины.

ки, начавшие расти в 1941 и 1956 гг. (фазы увеличения мо­ Типичные проявления таких различий имеют Crenomytiius gra­ дульных коэффициентов). Следовательно, многолетние колебания yanus. Соотношение высоты раковины и возраста для мидий за­ темпов роста объясняют значительную часть вариаций индивиду­ лива Восток Японского моря описываются уравнением альных кривых роста моллюсков, выросших в одном месте.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»