WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

из коллекций У.Аддикота, Д.Додда, Р.Стэнтона, Т.Уоллера При выделении одновременно образованных участков ство­ (США), К.Масуды (Япония).

рок раковина рассматривается как система слоев роста, соот­ Литоральных моллюсков собирали во время отлива вместе ветствующих основным ритмам изменений физиологических функ­ с грунтом и отмывали о помощью почвенных сит. Сублиторальные ций и колебаний условий среды: оуточных и внутрисуточных, моллюски добывались главным образом легководолазным методом, полумесячных, месячных, полугодовых и годовых. Границами реже.дночерпателем Петерсена с площадью облова 0,25 м, тра­ слоев роста являются поверхности нарастания. Они разделяют лом Сигсби. В биогеохимических исследованиях и в анализе участки, которые различаются скульптурой наружной поверх­ продолжительности жизни использованы оубфоссильные раковины, ности, строением или составом вещества раковины.

ообранные в береговых выбросах и со дна моря. Для определе­ Ооновным итогом предыдущих исследований слоев роота ний времени формирования морфологических и структурных воз­ является обнаружение таких элементов раковины у современных растных образований проводили сборы некоторых массовых мол­ люсков северо-западной части Японского моря в разные сезоны и ископаемых двустворчатых моллюсков, определение периодич­ года.

ности их формирования, выявление связи о соответствующими колебаниями условий ореды, отруктуряыми особенностями рако­ Внутреннее строение раковин изучено по ацетатным репли­ вины. Однако механизмы образования слоев роста оотаютоя дискам, методика изготовления которых описана рядом исследоваа ТЄЛЄЙ ( Pannella,, 1968; Rhoads, Pannella, возраста моллюсков служит выявление скульптурных элементов 1970; Farrow, 1971, и др.). Реплики исследовали в проходя­ раковины, которые образуются в соответствии с суточными, щем свете при увеличениях в 10-500 раз. Для получения изо­ приливно-отливными или сезонными изменениями условий среды.

бражений структур, сравнимых со снимками на сканирующем Из возрастных меток этой группы чаще всего используют электронном микроскопе, реплики изучали в косом проходящем кольца роста на внешней поверхности створок. Они могут быть свете на биологическом микроскопе с апланатическим конденсо­ в виде сгущений или разряжений линий нарастания, отдельных ром 0И-І4 по методике, описанной Поповым (1978). Структуры резких линий задержек роста, концентрических ложбин или ус­ раковин некоторых моллюсков изучены на электронном микроско­ тупов. В пределах створки обычно встречаются ежегодные коль­ пе JMB-100-В. Наиболее показательными оказались снимки с ца разных типов. Они могут накладываться друг на друга либо двухступенчатых целлюлозно-угольных решшк, приготовленных сменяться в онтогенезе. Обычно пологие ложбины первых годо­ со сколов раковин и поверхностей срезов створок, протравлент вых слоев по мере роста сменяются мелкими уступами, а затем ных соляной кислотой, по методике, предложенной Грицаенко о линиями задержек роста. На поздних приростах раковины наруж­ соавторами (1969).

ные кольца становятся слабо различимыми.

Для определений изотопного соотава кислорода и содержа­ У многих моллюсков наружные кольца образуются зимой, ний элементов-примесей в раковинах моллюсков отбирали пробы что связывается с замедлениями или приостановками роста ра­ по слоям роста с помощью бормашины. Навеска составляла 10ковины при низкой температуре среды. Известны также летние 50 мг для масс-спектрометрии, 50-100 мг на спектральный ана­ кольца. Они могут появиться в результате замедлений темпов лиз и 300-600 мг для фотометрии пламени. Спектральные анали­ роста при температуре, превышающей оптимальную для данного зы вшолнены Д.М.Поляковым и О.И.Недава (Институт биологии вида. Тропические моллюски образуют отчетливые кольца в се­ моря ДВНЦ АН СССР) на спектрографе PG3-2 фирмы "Карл Цейс" зон дождей из-за опреснения и увеличения мутности вод.

(ГДР). Анализы методом фотометрии пламени выполнены в СибирМорфология колец роста проявляет широтную и вертикаль­ оком научно-исследовательском институте геологии, геофизики ную изменчивость. Так,' Mytilua eduiis северных морей имеют и минерального сырья (Новосибирск). Изотопный соотав кисло­ весьма отчетливые ежегодные уступы раковины, отсутствующие у рода биогенных карбонатов определен Р.В.Тейс (Институт гео­ мидия Японского моря. В пределах одного района кольца роста химии и аналитической химии им. В.И.Вернадского АН СССР) на лучше развиты у моллюсков литорали и верхней сублиторали.

масс-спектрометре МИ-І305, а также А.В.Игнатьевым (Институт На поверхности раковин возможно образование дополни­ биологии моря ДВНЦ АН СССР) на масо-спектрометре МИ-І309.

тельных кол^ц роста*при нересте и непериодических изменениях условий среды. Однако воздействие этих факторов, как правило, 3. ПОКАЗАТЕЛИ ИНДТЩДУАЛЬНОГО ВОЗРАСТА МОЛЛЮСКОВ непродолжительно, поэтому дополнительные кольца выражены обычно слабее сезонных и различаются при некотором навыке.

Современные методы определений возраста морских моллюо- В определении причин задержек роста может быть использован ков разделяются ш. морфологические, структурные, физико-хи­ анализ изменчивости суточных приростов. Некоторые моллюски мические и статистические. Первые три группы методов включа­ весьма устойчивы к внешним воздействиям и не образуют колец ПОМОХ роста даже при травмах ( Cerastoderma edule, Crenoют приемы, которые позволяют выделить годовые слои роота ра­ mytilua grayanus, Swiftopeoten swifti И др.).

ковины и установить возраст отдельной осоСи. Статистические Ежегодные колебания темпов роста остаются запечатленны­ методы требуют изучения группы животных и дают, как правило, ми также в виде линий задержек роста на отпечатках мускуловлишь вероятноотную оценку возраста.

аддукторов. Эти периодические элементы отчетливы на ракови­ Морфологические возрастные элементы. Принципиальной оонах моллюсков многих семейств, но имеют существенный недо­ новой морфологических методов определения индивидуального статок - неполноту онтогенеза в связи с постепенным перекрыII у двустворчатых и брюхоногих моллюсков с трехслойной ванием миостракума внутренним слоем раковины. У многих Ресраковиной обнаружены возрастные элементы нового типа - пери­ tinidae, Ostreidae, Myidae, Mactridae сезонные ЛИНИИ нарас­ одические изменения в соотношении основных слоев. Одним из тания или мелкие уступы видны на поверхности связочной ямки.

их проявлений служат периодические утолщения наружного слоя, Подобные периодические элементы имеются также на нимфе ство­ которые образуются в результате сезонных колебаний ширины рок с опистодетной связкой, например у CrenoEytilus grayaучастка мантии, секретирующего внешнюю часть раковины. При nus, но закономерности их формирования изучены слабо.

этом граница между наружным и средним слоями становится вол­ Структурные возрастные элементы. У многих двустворчатых нистой или даже зубчатой.

моллюсков на радиальных срезах наружного слоя раковины среди Периодические утолщения наружного слоя установлены в многочисленных линий нарастания выделяются утолщенные линии раковинах как со смешанным минералогическим составом ( Myti­ сезонных задержек роста. Они обычны в слоях с перекрещенно- ius californianus, И. corugous, Crenomytilus grayanus), так пластинчатой структурой и часто выявляются лишь на ацетатных и в чисто арагонитовых. Средний слой таких раковин обычно репликах. В раковинах со сложно-призматическим строением на­ имеет перекрещенно-пластинчатую структуру, а наружный слой ружного слоя обычны ежегодные зоны роста, которые выделяются может быть ГОМОГенНЫМ ( Maooma orientalis, М. middendorffі, серией сближенных линий нарастания и более темной окраской. Муа japonica ), призматическим ( Keenocardium californiense, Такие возрастные элементы особенно характерны для моллюсков Serripes groenlandious ), сложно-призматическим ( Callista семейств Veneridae и Tellinidae. В первых годовых при­ brevisiphonata, Peronidia ayonoensis, Gadella lubrioa ).

ростах эти сезонные образования обычно выражены довольно Анализом приростов моллюсков, собранных в разные сезоны го­ слабо, но у старых особей они отчетливы даже при скорости да, и изотопно-кислородной термометрией установлено, что роста менее I мм/год. Ежегодные элементы наружного олоя мо­ участки раковины с утолщениями наружного слоя образованы при гут быть зимними и летними, появляясь в неблагоприятные для минимальной температуре среды, а внедрения среднего слоя в роста сезоны года. Поэтому возможно образование дополнитель­ наружный формируются при наиболее высокой температуре.

ных линий задержек роста.

Зубцы и уступы между основными слоями, как правило, бо­ лее отчетливы на поздних приростах раковины. Задержки роста, Ежегодные зоны роста, выделяющиеся окраской или микро­ которые вызывают появление дополнительных колец на поверх­ структурными изменениями, обнаружены также во внутренних час­ ности створки, не влияют на профиль границы между наружным тях раковин о гомогенной, перламутровой и сложной перекрещени средним сбоями. Это свойство помогает различать дополни­ но-пластинчатой структурой у многих моллюсков Японского, Чер­ тельные морфологические или структурные элементы раковины ного и Охотского морей. Эти образования особенно отчетливы в среди ежегодных.

примакушечной части раковины, на элементах замка и описаны у •В раковинах Donacilla cornea, Loripes luoinalis из моллюсков других районов ( Hopkins, 1930; Bonham, 1965;

Черного моря и Lj.plodonta semiasperoides из Японского об­ Jones et al., 1978; MaoDonald, 'JJnomas, 1980, И др.).

наружены чередующиеся сужения и расширения паллиального ми­ Сезонные изменения скорости кальцификации лигамента ра­ остракума. Узкие части миостракума пересекаются резкими ли­ ковины вызывают чередование участков, различающихся структу­ ниями задержек роота, которые отходят от наружных колец рос­ рой, содержанием включений кристаллов арагонита и окраокой.

та. Такие соотношения структурных и скульптурных элементов Количество темных зон роста и наружных колец обычно одинако­ позволяют полагать, что утолщения миостракума являются еже­ во. Определения возраота моллюсков по лигамёнту в последнее годными и могут быть использованы для определений возраста время единичны, но этот метод заслуживает дальнейшего разви­ моллюсков.

тия, поскольку у многих моллюсков семейств Ostreidae и Peotinidae лигамент.шляется основной структурой, регистри­ рующей возраст.

ІЗ Физико-химические методы определений возраста. Сезонные являемым на рентгенограммах створок ( Ralph, Maxwell, 1977).

изменения условий среды вызывают появление неоднородностей Условия применимости этих методов еще не достаточно ясны.

химического и изотопного состава биогенного карбоната, меха­ Статистические показатели возраста. Основой статисти­ нических свойств створок. Анализ изменчивости этих свойств ческих методов определений возраста служит дискретность не­ раковины в разных ее частях составляет основу физико-хими­ реста моллюсков. В результате последовательного появления ческих методов выделения годовых приростов. Наиболее употре­ поколений животные каждой возрастной генерации составляют бительны послойные определения соотношений стабильных изото­ группы с различающимися размерами. На гистограммах распреде­ пов кислорода, содержаний магния и стронция, рентгенография ления выооты или длины раковины такие группы выделяются пи­ створок. Преимуществом этих методов является применимость к ками повышенных частот встречаемости. У большинства моллюс­ моллюскам, лишенным каких-либо иных структурных или морфоло­ ков таким образом выделяются лишь первые возрастные классы.

гических возрастных образований.

С увеличением возраста размеры животных смежных возрастных Метод изотопно-кислородной термометрии заключается в групп перекрываются во все большей мере и судить о возрасте определении соотношения ^0/^0 в биогенном карбонате, ко­ моллюска по его размеру однозначно становится невозможным.

торое зависит от температуры среды во время наращивания ра­ ковины. При отборе проб по последовательным слоям роста вы­ 4. (шдашш ішриодачностй ВОЗРАСТНЫХ МЕТОК являются сезонные колебания температуры среды, а по ним мож­ но определить годовые приросты, взяв за границы слоев учаотВозрастные элементы раковины могут различаться характе­ ки с минимальными или максимальными значениями температуры.

ром проявления и временем формирования у моллюоков из разных Прижизненные соотношения изотопов кислорода весьма остойчивы частей ареала, поэтому уверенность исследователя в достовер­ при диагенезе карбонатных скелетов, поэтому изотопный метод ности тех или иных возрастных меток ае снимает задачи полу­ применим как к современным, так и к ископаемым моллюскам.

чения доказательств их периодичности.

Основное преимущество метода заключается в высокой точности Наиболее распространены определения периодичности воз­ выделения годовых приростов. При этом исключается возмож­ растных элементов путем маркировки моллюсков химическим или ность ошибок, связанных со случайными задержками роота. Од­ механическим способом о последующим подсчетом количества нако изотопно-кислородная термометрия применима лишь к доста­ возрастных образований, появившихся после мечения к моменту точно крупным моллюскам с широкими годовыми слоями и еще не ПОВТОРНОГО ОТЛОва ЖИВОТНЫХ. У Crenomytilus grayanus из имеет достаточной технической базы для массовых определений.

Японского моря, собранных через год после их маркировки заДругими индикаторами годовых приростов служат сезонные оечками на нижнем крае раковины, в годовом приросте сформи­ изменения содержаний магния или стронция ( Dodd, 1965;

ровалось одно внедрение внутренней арагонитовой части рако­ stanton, Dodd, 1970; Позднякова, 1975; Краснов, Позднякова, вины в наружную кальцитовую и одна светлая зона роста, пере­ 1982, и др.). Их преимущества определяются независимостью от секающая участок наружного слоя с максимальной его толщиной скульптурных или структурных годовых и внутригодовых образо­ (Золотарев, Селин, 1979). Сборами этих же моллюсков в разные ваний, но необходимость отбора серии проб в пределах годово­ сезоны года установлено, что светлые зоны роота располагают­ го слоя сужает круг возможных объектов исследований.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»