WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

Если у представителей предыдущих родов наблюдаются лишь различия в структуре сигналов, то у видов рода Eurydema сильно различается не только длительность сигналов, но и поведение при их эмиссии. У E. ornata эмиссия сигналов сопровождается сложным комплексом поведенческих реакций, например демонстрацией крыльев. Особи E. oleracea во время эмиссии сигнала остаются неподвижными.

Таким образом, сигналы видов, потенциально вступающих в акустический контакт, различаются по амплитудно-временным и/или по частотным характеристикам, что позволяет использовать особенности их структуры в систематике в качестве диагностического признака. Кроме того, иногда наблюдаются межвидовые различия в поведении, сопровождающем эмиссию сигналов.

В отличие от видов, рассмотренных выше, представители рода Chlorochroa могут встречаться в одном биотопе, но при этом являются монофагами: Ch.

pinicola питается на Pinus sylvestris, а Ch. juniperina – на Juniperus communis. В наших опытах насекомые издавали сигналы только на своем кормовом растении, а растения других видов сразу покидали. Сигналы этих видов сходны по частотным характеристикам, а их единственное различие состоит в том, что средняя длительность вибрационной посылки у Ch. pinicola составляет 3,2 с, а у Ch. juniperina – 1,3 с.

В то же время, сигналы обоих видов представляют собой монотонные посылки без выраженной амплитудно-временной модуляции, сходные по основной частоте. Очевидно, что при наложении подобных сигналов друг на друга они могут полностью сливаться. Таким образом, при совместном обитании этих видов на одном растении распознавание конспецифического сигнала было бы крайне затруднено. Теоретически, более сильно это будет препятствовать коммуникации Ch. juniperina, так как его сигнал имеет меньшую продолжительность и может быть полностью заглушен более длительным сигналом Ch. pinicola.

Показано, что в других группах животных (птицы, бесхвостые амфибии) симпатрические виды, издающие сходные по физическим характеристикам сигналы, предпочитают разные стации или различаются по времени акустической активности. При использовании вибрационных сигналов акустическая активность видов, обитающих в одном биотопе, может совпадать во времени, при условии, что эти виды поют на разных субстратах, в частности, на разных кормовых растениях.

По нашему мнению, это явление представляет собой еще один пример разделения каналов связи в сообществах насекомых, использующих акустическую коммуникацию.

4.5. Влияние различных факторов на акустическую активность клопов На акустическую активность Heteroptera оказывают влияние различные факторы: температура воздуха, возраст и физиологическое состояние особи, колебания субстрата. Кроме того, наши наблюдения показывают, что у некоторых видов клопов наибольшая акустическая активность наблюдается в начале теплого сезона (май-июнь) и в конце (конец августа-сентябрь). Лишь некоторые виды, например, Gr. lineatum, сохраняют акустическую активность на протяжении всего сезона.

В наших исследованиях большинство записей сделано при температуре 1825 °С, причем наибольшая акустическая активность наблюдалась при температуре 22-24 °С. При более низких температурах насекомые сигналов не издавали, лишь при перемещении по субстрату и потираниях конечностями у них регистрировали тихие одиночные вибрационные посылки.

Акустическую активность не демонстрируют недавно перелинявшие на имаго особи. Так у G. lineatum, C. marginatus, P. prasina и E. oleracea вибрационные сигналы регистрировали не ранее, чем через восемь часов после имагинальной линьки.

После копуляции акустическая активность снижается, а иногда и совсем пропадает у представителей обоих полов. Например, самцы C. fuscispinus после копуляции не проявляют акустической активности в течении шести - восьми часов, а самки издают только сигнал протеста при попытках ухаживания со стороны самцов и повторно спариваются не ранее, чем через два - четыре дня.

Показано, что колебания субстрата, вызываемые различными факторами, могут оказывать существенное влияние на эмиссию вибрационных сигналов.

Наиболее ярко это выражено у Asopinae. Все изученные нами представители этого подсемейства прекращали эмиссию сигнала при любых посторонних колебаниях субстрата, даже при перемещении по нему другой особи своего вида.

Вероятно, это связано с тем, что все виды данного подсемейства – хищники, и их сигналы могут демаскировать их перед потенциальной жертвой. Явление «взаимного подслушивания» описано и у представителей других групп насекомых; например, у Hymenoptera паразитоид может искать жертву, ориентируясь по колебаниям субстрата, а жертва – воспринимать его сигналы (Casas, Christelle, 2006).

В отличие от Asopinae, представители Pentatominae и Podopinae могут продолжать эмиссию сигнала при достаточно сильных колебаниях субстрата, почти полностью заглушающих сигнал.

При этом, у особей E. ornata из разных популяций были выявлены различия в реакции на помехи, вызываемые ветром. Запись сигналов этого вида велась в полевых условиях. Самцы, собранные на Черноморском побережье Краснодарского края на обдуваемых ветром склонах, прекращали эмиссию сигналов при любых колебаниях субстрата, вызванных ветром. При этом они замирали и прижимались к стеблю даже при слабом ветре, помехи от которого не перекрывали шумов, вызываемых перемещением насекомых по субстрату. В то же время, особи этого вида из Саратовской области пели и при наличии ветра.

Известно, что другие насекомые, использующие вибрационную коммуникацию, например, цикадовые, при порывах ветра сигналов не издают и поют только в периоды затишья (Tishechkin, 2007). Возможно, в данном случае наблюдается сходная ситуация: при ветре насекомые замолкают, так как существует вероятность, что период затишья закончился. В другой популяции, расположенной в местности, где сильный ветер, как правило, отсутствует, насекомые на такие помехи не реагируют.

На примере Coreus marginatus показано, что личинки паразитических двукрылых (Diptera, Tachinidae) не оказывают влияния на акустическую активность полужесткокрылых. Различий в частотной и амплитудно-временной структуре вибрационных сигналов здоровых и зараженных особей также выявлено не было.

Выводы 1. Впервые проведено сравнительное исследование вибрационных сигналов 32 видов полужесткокрылых, принадлежащих к семействам Pentatomidae, Cydnidae, Acanthosomatidae, Scutelleridae, Coreidae и Pyrrhocoridae. Сигналы вида описаны впервые.

2. Все изученные виды используют вибрационные сигналы для внутривидовой коммуникации, причем сигналы издают как самцы, так и самки.

3. Все сигналы изученных видов Pentatomidae и представителей близких семейств характеризуются полосой частот от 20 до 1500 Гц. Частотные спектры сигналов могут быть как шумовыми, так и линейчатыми.

4. Сигналы большинства близких видов обладают видоспецифическими частотными и амплитудно-временными характеристиками, что позволяет успешно использовать их в диагностических целях. Сходные по амплитудновременной структуре сигналы разных видов могут хорошо различаться по характеру частотной модуляции.

5. Репертуар вибрационных сигналов у представителей разных видов различен и может включать от одного до трех типов сигналов. Наибольшее число типов сигналов обнаружено у представителей подсемейства Pentatominae.

Впервые у клопов описаны крыловые сигналы и сигналы протеста.

6. Показано, что сигналы симпатрических видов, встречающихся на одном кормовом растении, всегда различаются по физическим параметрам, в то время как у форм, связанных с разными кормовыми растениями, то есть не вступающими в акустический контакт друг с другом, они могут не иметь четких различий.

7. У изученных видов полужесткокрылых не было выявлено географической изменчивости сигналов.

8. Колебания субстрата, вызванные ветром, механической активностью других особей и прочими факторами, могут оказывать существенное влияние на акустическую активность некоторых видов полужесткокрылых.

9. Особи Coreus marginatus (Coreidae), зараженные паразитическими двукрылыми семейства Tachinidae, сохраняют акустическую активность. Их сигналы практически не отличаются по амплитудно-временному рисунку от сигналов здоровых особей.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

:

1. Шестаков Л. С., 2005. Виброакустическая сигнализация клопов-щитников (Heteroptera, Pentatomomorpha) // Биотехнология – охране окружающей среды. М.:

Графикон – принт. C. 564-565.

2. Шестаков Л. С., 2005. Вибрационная коммуникация клопов-щитников инфраотряда Pentatomomorpha // Тезисы докладов XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005». М.:

МАКС Пресс. C. 257.

3. Шестаков Л. С., 2006. Виброакустическая коммуникация полужесткокрылых подотряда Pentatomomorpha европейской части России // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006». М.: МАКС Пресс. C. 251.

4. Шестаков Л. С., 2007. Сравнительный анализ репертуара вибрационных сигналов клопов-щитников семейства Pentatomidae (Heteroptera) // Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007». Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс. C. 93.

5. Шестаков Л. С., 2008. Новые данные о вибрационной коммуникации клоповщитников Pentatomomorpha (Heteroptera) европейской части России // Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008». Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс. C. 108.

6. Шестаков Л.С., 2008. К изучению вибрационных сигналов клопов-щитников (Heteroptera, Asopinae) европейской части России // Зоол. ж. Т. 87. № 1. С. 36-41.

7. Шестаков Л.С., 2009. Вибрационные сигналы двух видов полужесткокрылых сем. Coreidae (Heteroptera) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16.

Биология. № 1. C. 53-54.

8. Shestakov L. S., 2008. Studies of vibratory signals in pentatomid bugs (Heteroptera, Asopinae) from European Russia // Entomological Review. Vol. 88.

No. 1. P. 20–25.

Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»