WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

На иллюстрациях для всех видов приводятся осциллограммы сигналов на разных скоростях развертки и сонограммы (динамические спектрограммы), показывающие изменение частотного спектра сигналов во времени.

Глава 4. Обсуждение 4.1. Функциональные типы сигналов полужесткокрылых У различных представителей Pentatomomorpha нами были зарегистрированы следующие типы сигналов: конкурентные, призывные, сигналы ухаживания, сигналы протеста, агрегационные и крыловые сигналы.

Конкурентные сигналы издаются самцом при взаимодействии с конспецифическими особями своего пола. Эмиссия этих сигналов сопровождается ярко выраженным агрессивным поведением: насекомые интенсивно ощупывают друг друга антеннами и передними конечностями, пытаются сбросить противника со стебля, в результате чего на растении остается только один самец.

Сигналы представляют собой серии вибрационных посылок со стабильным периодом повторения (рис. 1). Частотный спектр большинства изученных сигналов линейчатый, занимающий диапазон от 40-70 до 400 Гц, с одним или двумя – тремя максимумами в области 70-200 Гц.

Рис. 1. Осциллограммы конкурентных сигналов клопов: 1 - Carpocoris fuscispinus, 2 - Carpocoris purpuriepennis, 3- Aelia acuminata, 4 - Picromerus bidens.

Призывные сигналы (рис. 2) издаются готовым к копуляции одиночным самцом для привлечения особей противоположного пола. Самец более активно издает сигналы на растении, где незадолго до этого находилась конспецифическая самка. Во время эмиссии сигнала насекомые остаются неподвижными.

Сигналы этого типа представляют собой одиночные вибрационные посылки различной длительности, реже – серии из 4-6 посылок. Интервалы между посылками, как и длительность самих посылок, могут значительно варьировать даже у одной особи. Частотный спектр изученных сигналов может быть как шумовым, так и линейчатым и занимает диапазон от 20-50 Гц до 600 Гц, с двумя – тремя максимумами в области 70-200 Гц.

У некоторых видов (Zicrona caerulea, Graphosoma lineatum, Eurydema oleracea, Chlorochroa pinicola, Ch. juniperina и др.) призывный сигнал также выполняет функции сигнала ухаживания, поскольку издается как одиночным самцом, так и самцом, находящимся рядом с самкой, причем, после эмиссии сигнала самец нередко предпринимает попытку копуляции. Таким образом сигналы могут являться полифункциональными.

Рис. 2. Осциллограммы призывных сигналов клопов: 1- Stibaropus henkei, 2 - Palomena prasina, 3 - Graphosoma lineatum,4 - Chlorochroa pinicola, 5 - Eurydema oleracea, 6 - Zicrona caerulea. 7 - Tritomegas bicolor, 8- Pentatoma rufipes.

Агрегационные сигналы. Сигналы этого типа обнаруженны нами только у одного вида - Spathocera laticornis (Coreidae). По функциональному значению они близки к призывным, но служат для образования группы особей, а не пары. В отличие от типичных призывных сигналов, агрегационные сигналы издают как самцы, так и самки, после чего насекомые собираются в группу, в которой уже не демонстрируют акустической активности. Если насекомое удалить из группы и поместить отдельно, оно снова начитает издавать данный сигнал. Следует отметить, что представителей данного вида мы всегда находили в природе скоплениями по 6-10 и более особей. Сигналы этого типа представляют собой одиночные вибрационные посылки. Частотный спектр агрегационных сигналов шумовой и занимает диапазон от 20-50 Гц до 400 Гц.

Сигналы ухаживания (рис. 3). Издаются самцами, находящимися рядом с самкой, непосредственно перед попыткой копуляции. Во время эмиссии сигнала самец перемещается вокруг самки и ощупывает ее антеннами; самка в этот момент, как правило, остается неподвижной. Сигналы могут состоять как из одиночных вибрационных посылок, издаваемых тремуляцией брюшка, так и из нескольких компонентов, продуцируемых при помощи вибрации и ударов брюшка. Частотный спектр сигналов может быть как шумовым, так и линейчатым и занимает диапазон от 20-400 Гц до 600 Гц, с одним – тремя максимумами в области 20-200 Гц.

Рис. 3. Осциллограммы сигналов ухаживания клопов: 1 - Carpocoris fuscispinus, 2 - Aelia acuminata, 3 - Palomena prasina, 4 - Eurygaster testudinarius, - Coreus marginatus.

Следующую группу образуют так называемые крыловые сигналы, генерируемые за счет вибрации крыльев (рис. 4). Они издаются самцами в присутствии других самцов и могут предшествовать конкурентным сигналам.

Ранее издаваемые в аналогичной ситуации так называемые «предконкурентные сигналы» были известны только у некоторых цикадовых; у полужесткокрылых они описаны впервые. Сигналы представляют собой вибрационные посылки с сильно варьирующим периодом повторения. Частотный спектр изученных сигналов линейчатый с множеством гармоник в диапазоне от 70 до 700-800 Гц, иногда достигает границы 1,5 кГц.

Рис. 4. Осциллограммы крыловых сигналов самцов клопов: 1 - Troilus luridus, - Carpocoris fuscispinus, 3 - Elasmucha grisea, 4 – Palomena viridissima, 5 - Dolycoris baccarum, 6 - Pentatoma rufipes, 7 - Piezodorus lituratus, 8 - Holcostethus vernalis.

Близкие по амплитудно-временной структуре крыловые сигналы разных видов могут хорошо различаться по характеру частотной модуляции. Так, например, осциллограммы сигналов – Pentatoma rufipes, Holcostethus vernalis, и Piezodorus lituratus (рис. 4, 6-8) большей частью сходны между собой, тогда как их сонограммы видоспецифичны (рис. 5).

1 Рис. 5. Сонограммы крыловых сигналов самцов клопов: 1 – Pentatoma rufipes, 2 – Holcostethus vernalis, 3 – Piezodorus lituratus.

Сигналы протеста (рис. 6) издаются нерецептивной самкой в ответ на попытки ухаживания самца. Сигналы продуцируются скользящими ударами нижней поверхности брюшка из стороны в сторону о субстрат и представляют собой вибрационные посылки неопределенной длительности с шумовым спектром, занимающим диапазон от 20 до 400-500 Гц.

Рис. 6. Осциллограмма ударного сигнала протеста самки Pentatoma rufipes.

Наиболее разнообразен репертуар вибрационных сигналов у Pentatomidae.

Он включает в себя конкурентные, крыловые, призывные сигналы, сигналы ухаживания и протеста. У Scutelleridae и Coreidae обнаружены призывные сигналы и сигналы ухаживания. У Acanthosomatidae зарегистрированы только крыловые сигналы самцов, у Cydnidae - призывные сигналы.

Среди изученных нами Pentatomidae наиболее богатым репертуаром вибрационных сигналов обладают Pentatominae. У них нами были зарегистрированы сигналы следующих типов: конкурентные, крыловые, призывные, сигналы ухаживания и протеста.

В то же время, некоторые виды из этого подсемейства (Chlorochroa pinicola, Ch. juniperina, Eurydema oleracea) по числу функциональных типов сигналов сходны с представителями Podopinae. У них обнаружены только призывные сигналы самцов. Сходство между ними наблюдается и в структуре сигналов.

Призывные сигналы этих видов представляют собой относительно продолжительные вибрационные посылки с линейчатым спектром. Подобные сигналы издает и представитель Asopinae - Zicrona caerulea L.

Другие Asopinae издают вибрационные сигналы двух типов: конкурентные сигналы и призывные сигналы самцов. В наших экспериментах представители этого подсемейства издавали сигналы только при наличии на растении конспецифических особей. При колебаниях субстрата, вызванных перемещением кормового объекта или манипуляциями экспериментатора, насекомые прекращали эмиссию сигнала.

В отличие от Pentatominae, Asopinae не используют для внутривидовой коммуникации крыловые сигналы. Также в поведении насекомых отсутствовали демонстрационные реакции с использованием крыльев.

Изученные нами представители Coreidae резко различаются по структуре системы коммуникации. У Coreus marginatus зарегистрированы сигналы двух типов: призывные и сигналы ухаживания. Также у данного вида в природе наблюдали демонстрационные реакции с использованием крыльев, сопровождавшиеся звуковыми сигналами. В целом акустическое поведение данного вида сходно с таковым Pentatominae. В отличие от C. marginatus, у S.

laticornis зарегистрированы лишь агрегационные сигналы, причем издают их не только самцы, но и самки.

Сходные типы сигналов самцов и поведение при их эмиссии наблюдается и у видов из семейства Scutelleridae. У представителей Cydnidae нами зарегистрированы лишь призывные сигналы, издаваемые при помощи тремуляции. Acanthosomatidae издают только связанные с конкурентным поведением крыловые сигналы.

Таким образом, среди изученных нами представителей разных таксонов наиболее развитой вибрационной сигнализацией обладают Pentatomidae. При этом репертуар сигналов может различаться у представителей одного подсемейства, но всегда сходен у видов одного рода.

4.2. Механизмы эмиссии сигналов Pentatomomorpha У изученных представителей разных семейств нами обнаружены различные способы эмиссии вибрационных сигналов. По мнению иностранных авторов (Gogala, 2006), основными органами эмиссии вибрационных сигналов у клопов являются тергальные тимбалы, образованные первыми двумя тергитами брюшка, однако экспериментально эти данные были подтверждены лишь на нескольких видах Cydnidae.

В наших экспериментах представители Pentatomidae (Carpocoris fuscispinus, G. lineatum, Palomena prasina) и Coreidae (C. marginatus) при покрытии первых двух тергитов брюшка тонким слоем стеарина не лишались способности издавать вибрационные сигналы. Необходимо отметить, что амплитудно-временной рисунок сигнала при этом не претерпевал изменений.

Таким образом, вопрос о тимбальном механизме эмиссии сигналов у большинства видов клопов следует считать открытым.

Следующий механизм эмиссии вибрационных сигналов – тремуляционный.

Сигналы производятся как при тремуляции отдельных частей тела насекомого, так и путем тремуляции всего тела. Тремуляция всем телом обнаружена нами у Cydnidae и Pyrrhocoridae, а брюшком – у Pentatomidae.

Ударный механизм эмиссии сигналов обнаружен нами у самок большинства изученных видов Pentatomidae. Сигналы производятся ударами брюшком о субстрат из стороны в сторону.

Некоторые Pentatomidae, Acanthosomatidae и Coreidae издают сигналы с помощью вибрации крыльев.

Кроме рассмотренных выше сигналов, все виды издают тихие одиночные вибрационные посылки трением голеней передних ног о хоботок и голенями средних и задних ног о стерниты брюшка. Такие посылки имеют шумовой спектр и на сонограмме неотличимы от вибраций, вызываемых перемещением насекомого по субстрату, а их амплитудно-временной рисунок не имеет видоспецифичных признаков. Можно сделать вывод, что эти колебания не несут функции коммуникационных сигналов, а являются шумами, сопровождающими механическую активность насекомых.

4.3. Изменчивость амплитудно-временных характеристик сигналов В первой части раздела обсуждаются возможности использования разных параметров сигналов в систематике полужесткокрылых.

В зависимости от репертуара и структуры сигналов изученные нами виды можно разделить на две группы. Первую из них образуют виды, издающие полифункциональные продолжительные монотонные посылки (Ch. pinicola, Ch.

juniperina, Eu. ornata, Eu. oleracea, G. lineatum, G. semipunctatum). Единственным видоспецифическим амплитудно-временным параметром подобных сигналов является их длительность.

Вторую группу составляют виды, издающие сигналы нескольких типов, например, представители родов Carpocoris и Aelia. Их сигналы имеют достаточно сложную и стабильную амплитудно-временную структуру и нередко состоят из ритмически повторяющихся элементов. В этом случае в качестве таксономического признака может быть использована как длительность самих посылок, так и период их повторения или продолжительность интервалов между ними. При этом у ряда видов видоспецифическими признаками обладают не только призывные сигналы, служащие для распознавания особи своего вида, но и сигналы других типов, в частности, конкурентные (рис. 1).

Сравнение сигналов разных особей из одной географической точки показало, что наиболее стабильным параметром сигнала является длительность посылки. Различия между сигналами особей из разных районов Московской области и из удаленных друг от друга популяций (например, из Московской обл.

и Нижнего Поволжья) имеют один и тот же порядок. Таким образом, с увеличением расстояния между географическими точками степень различий между сигналами не меняется, то есть географической изменчивости сигналов полужесткокрылых выявить не удается. Сходные данные получены и на других насекомых, в частности, на саранчовых, у которых структура сигнала может оставаться неизменной на протяжении многих сотен и даже тысяч километров ареала (Vedenina, Bukhvalova, 2001).

4.4. Сравнительный анализ вибрационных сигналов близких видов В настоящее время характеристики звуковых и вибрационных сигналов широко используются в систематике для различения близких видов в различных группах насекомых, причем в некоторых случаях они являются единственным надежным видовым признаком. Однако в последние годы появляется все больше данных о том, что сигналы разных видов могут быть сходны по амплитудновременным и частотным характеристикам. Обычно такие виды аллопатричны или встречаются в разных биотопах, что позволяет им избегать конкуренции за каналы акустической связи (Bukvalova, 2006). У насекомых, использующих вибрационную коммуникацию, виды, издающие сходные сигналы, могут встречаться и в одном биотопе, если они питаются на разных растениях и не вступают в акустический контакт (Tishechkin, 2006).

Для выяснения закономерностей разделения каналов вибрационной коммуникации у полужесткокрылых нами был проведен сравнительный анализ сигналов в нескольких группах близких видов.

Первую из них образуют представители рода Carpocoris. Виды этого рода внешне трудноразличимы, и единственным надежным признаком для их определения является строение гениталий самцов. Они обладают значительной экологической пластичностью и часто встречаются совместно в одном биотопе и даже на одном растении, то есть потенциально могут воспринимать сигналы друг друга. Сигналы трех изученных видов различаются по длительности, и даже крайние значения этого параметра у них не перекрываются. Различия ярко выражены и в частотной структуре сигналов. Так например, в сигнале C.

fuscispinus отчетливо выделяются три гармоники, а в сигнале C. pudicus – только одна.

Аналогичные результаты получены также для Graphosoma lineatum и G.

semipunctatum, которые могут встречаться совместно в некоторых частях ареала.

При сходстве амплитудно-временного рисунка сигналов их частотные параметры сильно различаются: у G. lineatum спектр сигнала линейчатый с хорошо выраженными тремя гармониками, а у G. semipunctatum – шумовой.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»