WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

Обращает на себя внимание высокая скорость эволюции в сравниваемых областях ВТС2 у высших приматов. У человека (высших приматов с идентичной последовательностью ВТС2) имеются характерные замены оснований во всех трех боксах, особенно в боксе d по позициям 1, 11 и 15. Интересно, что в каждом из боксов имеется по одной общей вариации, характерной только для человека (приматов) и кур (птиц). Это позиции 2 в боксе a, 4 – в боксе c и 1 – в боксе d. Нуклеотиды в позициях 14-17 бокса c также практически идентичны у человека и кур (ACCC/ATCC), но сильно отличаются от ортологичных нуклеотидов у мыши и крысы (ACGT).

У всех чешуйчатых рептилий, включая крокодила, полностью идентичны ортологичные последовательности из блока d. Следы эволюционных ветвлений рептилий отмечаются в блоке a, где в позиции 5 присутствует «G» у всех рептилий, кроме крокодила, которого объединяет с группами птиц и млекопитающих наличие «A» в данной позиции. Вариабельность по позиции 3 в боксе a, а именно замена «C» на «A» у группы рептилий, по-видимому, сопутствует формированию ветви истинных ящериц. Для бокса c характерно присутствие замен, специфических для таксонов современных рептилий. Например, в положении 8-10 у всех представителей семействa Lacertidae – TCC, I. iguana и U. Stansburiana – CGC, L. caucasia – TCC, E. murrayi – GCC, V. exant – GCG.

Вероятно, вариабельность по этим позициям не влияет на точность процессинга пре-рРНК, и поэтому носит мозаичный характер. Обращают на себя внимание одинаковые замены нуклеотидов, часто встречающиеся в сравниваемых боксах у приматов, кур и крокодила. Это, по-видимому, свидетельствует в пользу схемы, согласно которой птицы и рептилии произошли от общего эволюционного корня, а также указывает на существование в прошлом общего предка у класса Aves и отряда Crocodilian к моменту, когда ящерицы уже образовали свою эволюционную ветвь. Очень неожиданной оказывается идентичность замещений нуклеотидов (пять позиций) у приматов и птиц на фоне замещений, специфических только для грызунов. Возможно, в ходе эволюции могли возникать предковые формы не только внутри таксонов, но и между близкими таксонами.

Опытным путем установлено, что филогенетические деревья, построенные на основе различных сегментов генома, могут отличаться друг от друга, поскольку в ранней эволюции хордовых имели место частые геномные дупликации [McLysagt et al., 2002].

Избыточные гены, образовавшиеся в процессе полиплоидизации, затем могли быть подвергнуты элиминации, гомогенизации их нуклеотидных последовательностей, внедрению повторов и эпигенетическим изменениям [Blanc and Wolfe, 2004].

Предпринятые попытки построить филогенетические деревья на основании последовательностей отдельно взятых боксов (а, с и d) также не привели к получению однозначных результатов. Однако основываясь на наиболее консервативном консенсусе d все последовательности можно разделить на четыре группы, соответствующие четырем классам – амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. По консенсусу a ящерицы кластеризуются на две группы Iguania и Scincomorpha в соответствии с морфологической классификацией. Таким образом, данные участки можно использовать для поиска эволюционных взаимосвязей только в комплексе и при наличии значительной выборки.

Результаты полноразмерного секвенирования новых геномов, принадлежащих разным представителям животного царства, позволяют подробно и последовательно изучать эволюционные связи между организмами. Недавно проведен сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей генов, кодирующих надсемейство белков серпинов, у рыб Danio rerio, Takifugu ribripes и Tetraodon nigroviridis, амфибии Xenopus tropicalis, птицы Gallus gallus, и млекопитающих Canis Familians, Rattus norvegicus, Mus musculus, Pan troglodytes и Homo sapiens. Исследование показало, что ген Serpinb12, содержащий дополнительный экзон 8 и обнаруженный в геномах представителей всех классов позвоночных, среди рыб присутствует только у Danio rerio [Kaiserman and Bird, 2005]. Особенности организации генов серпина у различных позвоночных позволяют предположить существование общих эволюционных корней у млекопитающих и отдельных видов рыб.

Внутренняя митохондриальная мембрана млекопитающих содержит белок UCP1, от наличия которого полностью зависит поддержание постоянной температуры тела.

Удивительно, что ген UCP1 присутствует в геномах рыб, амфибий и млекопитающих, но отсутствует в геномах птиц и ящериц [Mezentseva et al, 2008]. Возможным объяснением является отсутствие на сегодняшний день данных о геномах рыб, лишенных гена UCP1, которые могли сформироваться в результате дивергенции их общего предка с некоторыми пресмыкающимися и птицами.

Полученные нами данные о необычно маленьком размере повторяющейся единицы рДНК у ящериц (~10– 15 т.п.н.), подтверждают данное предположение, поскольку аналогичный размер мономера встречается только у рыб. При этом количество копий рДНК в их геномах достаточно сильно варьирует: от ~10 у U. stansburiana до 300 у V. exant, в расчете на гаплоидный геном, оставаясь, тем не менее, близким в пределах отдельных подсемейств. Вероятно, дупликации рДНК в различных классах позвоночных происходили независимо.

В настоящее время завершается расшифровка нуклеотидной последовательности генома хордового sea squirt (Ciona intestinalis). Исследователи прочли пока около 95% генома этой актинии. Геном имеет размер около 450 млн пар оснований и содержит примерно 18 000 белок-кодирующих генов, что вполне сопоставимо с геномами другими животными. Одним из следствий расшифровки является следующий неожиданный факт:

геном человека оказался в целом гораздо более похожим на геном актинии, чем геномы мухи и червя. Сходство затрагивает не только набор генов, но и порядок их расположения в хромосомах [Putnam.et al., 2007; Dunn et al., 2008].

В свете новых данных более правдоподобным кажется предположение, согласно которому для отдельных классов, а возможно и отрядов современных организмов существовали свои одинаково древние предковые формы, на уровне полиплоидных хордовых. Из всего выше сказанного видно, насколько сложна и далека от завершения проблема поиска эволюционных связей между позвоночными и их связей с более древними организмами. Эта проблема может быть разрешена только путем сравнения нуклеотидных последовательностей ортологичных областей все новых и новых геномов.

Одним из удачных подходов к изучению эволюционных связей является сравнительное исследование первичных и вторичных структур внутренних транскрибируемых спейсеров генов рибосомной РНК.

ВЫВОДЫ 1. Впервые определены размеры мономеров, образующих кластеры рибосомной ДНК в геномах 10 видов чешуйчатых рептилий, которые варьировали от 10 до 15 т.п.н.

2. Установлена степень повторности мономеров рДНК у ряда представителей рептилий, показано, что у ряда ящериц она значительно меньше, чем у всех ранее исследованных позвоночных.

3. Показано, что у Uta stansburiana (Iguania) рДНК локализована на одной хромосоме.

4. Сравнение нуклеотидных последовательностей ВТС2 15 представителей отряда Squamata между собой выявило различия в размерах и характерные особенности организации этого элемента рДНК у представителей семейства Iguania и Lacertidae 5. Показано, что увеличение размеров ВТС2 у исследованных рептилий является следствием коротких инсерций и локальных дупликаций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Воронов А.С., Шибалев Д.В., Рысков А.П., Куприянова Н.С. Эволюционная изменчивость внутреннего транскрибируемого спейсера (ВТС-2) рибосомной ДНК у ящериц. Молекулярная биология 2006, 40(1): 45-51.

2. Voronov A.S., Voronova G.A., Kupriyanova N.S., Ryskov A.P. Molecular-genetic characteristics of lizard ribosomal DNA. Herpetologica Petropolitana. Proc. of the 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol., August 12-16, 2003, Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.), St. Petersburg. 2005, 105-3. Воронов А.С., Шибалев Д.В., Куприянова Н.С. Особенности организации кластеров рибосомной ДНК у чешуйчатых рептилий. Генетика, 2008, том 44, №11, с.1-4. Voronov A.S., Voronova G.A., Kupriyanova N.S., Ryskov A.P. Molecular-Genetic characteristics of lizard ribosomal DNA..12th Ordinary General Meeting of SocietasEuropaea Herpetologica, St. Petersburg, Russia (12-16 August 2003) Abstracts, p. 170.

5. Воронов А.С., Воронова Г.А., Шибалев Д.В., Куприянова Н.С. Генно-инженерное получение и характеристика рибосомной ДНК ящериц. Генетика в XXI веке:

современное состояние и перспективы развития. III съезд ВОГИС, Москва, Россия (6- 12 июня 2004 г.). Тезисы, стр. 325.

6. А.С.Воронов, Д.В.Шибалев, Н.С.Куприянова. Эволюционная дивергенция рибосомного межгенного сейсера 2 (ВТС2) рептилий в контексте общей эволюционной изменчивости ВТС2 позвоночных. Вычислительная филогенетика и геносистематика. Москва, Россия (16-19 ноября 2007 г.). Тезисы, стр.44-

Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»