WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

В пункте 3.3.2 приведены результаты исследования влияния параметров, описывающих регуляцию первичных процессов, на характеристики работы фотосинтетической системы. Результаты расчетов для некоторых параметров приведены в Таблице 2. Расчеты показали, что эти процессы способствуют уменьшению количества восстановленных акцепторов ФС 2 при незначительном уменьшении количества ассимилированного СО2. Анализ влияния обратной связи показал, что добавление такой связи не уменьшает достигнутых результатов увеличения продуктивности, но дополнительно способствует уменьшению степени восстановления ЭТЦ (Таб. 2, строки 2.12.10). В таблице показаны результаты расчетов для различных значений параметров k и k0. Фактически параметр k характеризует скорость процессов фосфорилирования и дефосфорилирования, а параметр k0 - соотношение между скоростями реакций фосфорилирования и дефосфорилирования. Видно, что уменьшение количества восстановленных акцепторов ФС 2 обеспечивается при больших значениях k0 (Таб. 2, строки 1.3, 1.4, 2.3, 2.4). Уменьшение этого параметра по сравнению с параметром k приводит к тому, что количество восстановленных акцепторов практически не изменяется (2.4). Наименьшей степени восстановления ЭТЦ при минимальном уменьшении скорости ассимиляции можно добиться при низких значениях параметра k и высоких значениях k0 (Таб. 2, строки 1.4, 2.6). Видно, что при изменении стационарной скорости ассимиляции примерно на 15% происходит уменьшение максимальной концентрации восстановленных переносчиков на 30 % (Таб. 2, строка 2.6). Учет ингибирования тиоредоксином с различными параметрами, описывающими его влияние, показал, что характеристики работы системы при этом не улучшаются (Таб. 2, строки 2.7-2.8).

Таблица 2. Исследование влияния параметров, описывающих регуляцию первичных процессов. Значения изменяемых параметров приведены в таблице, остальные как в подписи к Таблице 1.

Изменяемые параметры и их значения Vs A Zcредн. max.

Колеб. режим. 1.1) См. в подписи 0,9 71 0,027 0,Ak1 1.2) 40 0,7 52 0,02 0,Ak1, k, k0 1.3) 20/1/1 0,75 59,8 0,023 0,1.4) 20/0,1/1 0,87 69,4 0,023 0,Ak1, k, k0, P14 1.5) 20/1/1/1 0,77 61 0,023 0,1.6) 40/1/1/1 0,68 53,4 0,02 0,1.7) 40/1/1/10 0,78 61,4 0,023 0,Изменены A=5·10-4, F=0,12, PF1=0,015, P=0,5, P3=0,2, P11=2·10-5 P12=3·10-Ak1 2.1) 0 0,75 178 0,031 0,2.2) 20 0,6 163 0,029 0,Ak1, k, k0 2.3) 20/1/1 0,67 163,4 0,029 0,2.4) 20/0,1/1 0,67 163,4 0,029 0,2.5) 20/1/0,1 0,73 176,3 0,031 0,2.6) 20/0,05/2 0,63 152 0,026 0,Ak1, k, k0, P14 2.7) 20/1/1/1 0,68 164 0,029 0,2.8) 20/0,05/2/10 0,68 162 0,028 0,В пункте 3.3.3 изучается влияние параметров модели на ассимиляцию при освещении с интенсивностью, изменяющейся по гармоническому закону.

Были проведены исследования (Таблица 3), аналогичные описанным выше (пункт 3.5.1). Исследования проводились вблизи значений параметров, использованных для описания экспериментальных данных [2]. Режим, рассчитанный при этих значениях параметров, назывался «основным». Видно, что параметр P12, характеризующий скорость карбоксилирования РуБФ, влияет на ассимиляцию, причем его увеличение ведет не только к улучшению ассимиляции, но и к уменьшению степени восстановления ЭТЦ (Таб. 3, строка 1.14). При этом параметр P11, скорость фосфорилирования Ру5Ф, мало влияет как на ассимиляцию, так и на разгрузку цепи (Таб. 3, строка 1.6). Параметр Р13, скорость фосфорилирования глицерофосфата, который не влиял на ассимиляцию при постоянном освещении, влияет на нее при периодическом освещении. Исследование влияния отдельных параметров проводилось без учета влияния регуляции первичных процессов (Ak1=0). Однако оказалось, что Таблица 3. Обозначения Ap – количество СО2, ассимилированного за период мин. Исходные значения параметров: A=6·10-4, A2=5,5·10-4, F=2·10-2, F2=1,9·10-4, PF1=0,007, P10=2·10-4, P11=5·10-5, P12=10-4, P13=2·10-6, PF2=0,5, Ak1=0. Для параметров А и F указаны средние значения, амплитуда их изменений (A2 и F2) примерно 90-95% от среднего значения.

Изменяемые параметры и их значения Ap Zсредн. max.

«Основной» режим 1.1) См. в подписи 10,5 0,689 0,A 1.2) 0,02 10,6 0,99 F 1.3) 0,1 10,5 0,68 0, P10 1.4) 2·10-4 11 0,660 0, P11 1.5) 2·10-4 10,71 0,677 0, P12 1.6) 2·10-4 13,5 0,482 0, P13 1.7) 1·10-5 13,26 0,487 0,Ak1 1.8) 45 8,9 0,027 0,Изменены параметры: A=2·10-2, F=2, PF1=0,015, Ak1= P10 / P12 2.1) 3·10-4 /3·10-4 2,5 0,047 0, P10 / P13 2.2) 3·10-4 /2·10-5 2,5 0,047 0, P12 /P13 2.3) 3·10-4 /2·10-5 30 0,08 0,при периодическом освещении участие этого механизма регуляции обеспечивает уменьшение количества восстановленных акцепторов в 20 раз при уменьшении скорости ассимиляции всего на 20% (Таб. 3, строка 1.8).

Дальнейшие расчеты проводились при значении параметра Ak1=45.

Неожиданным результатом является то, что при одновременном изменении констант двух скоростей реакций цикла Кальвина (синтез Ру5Ф и карбоксилирование РуБФ, либо синтез Ру5Ф и фосфорилирование глицерофосфата) количество ассимилированного СО2 не возрастает, а наоборот, уменьшается (Таб. 3, строки 2.1-2.2). Наиболее интересным с практической точки зрения результатом является то, что увеличения ассимиляции СО2 в три раза при увеличенной интенсивности света и скорости синтеза АТФ можно достигнуть одновременным увеличением скорости карбоксилирования и скорости фосфорилирования глицерофосфата (Таб. 3, строка 2.3). Дополнительные увеличения скоростей других процессов не влияют ни на ассимиляцию, ни на степень восстановления ЭТЦ.

В пункте 3.3.4 были проведены исследования влияния процессов регуляции поглощения света ФС 2 на характеристики работы фотосинтетической системы при переменном освещении, аналогичные описанным в пункте 3.3.2. Результаты расчетов приведены в Таблице 4. Из таблицы видно, что добавление обратной связи позволяет существенно уменьшить количество восстановленных переносчиков при сохранении Таблица 4. Влияние параметров описывающих регуляцию первичных процессов на характеристики работы фотосинтетической системы при освещении с периодически изменяющейся интенсивностью. Значения изменяемых параметров показаны в таблице, остальные как в подписи к Таблице 3.

Изменяемые параметры и их значения A Zcредн. max.

«Основной» режим. 1.1)См. в подписи 10,5 0,689 0,Ak1 1.2) 45 8,9 0,027 0,Ak1, k, k0 1.3) 20/1/1 9,3 0,043 0,1.4) 20/0,1/1 9,3 0,043 0,1.5) 20/1/2 9 0,029 0,Ak1, k, k0, P14 1.6) 20/1/1/1 9,3 0,055 0,1.7) 20/1/2/1 8,9 0,032 0,Изменены A=2·10-2, F=2, PF1=0,015, P12=3·10-4, P13=2·10-Ak1 2.1) 0 30,6 0,954 0,2.2) 45 28,2 0,085 0,Ak1, k, k0 2.3) 20/0,1/1 29 0,125 0,2.4) 20/1/2 28,2 0,085 0,Ak1, k, k0, P14 2.5) 20/1/1/1 29 0,196 0,2.6) 20/1/2/1 28,7 0,113 0,средней скорости ассимиляции (Таб. 4, строки 1.2-1.7). Как и в случае обычного колебательного режима, существенное уменьшение количества восстановленных переносчиков достигается при достаточно больших значениях параметра k0 (Таб. 4, строки 1.3-1.5). Оптимальный режим в данном случае обеспечивается при значениях параметров, указанных в строке (1.5) Таб. 4, т.е.

при достаточно большой скорости процессов фосфорилирования и дефосфорилирования и достаточно большом соотношении скоростей процессов фосфорилирования и дефосфорилирования. При ингибировании тиоредоксином уменьшение количества восстановленных переносчиков было не столь эффективно, как при отсутствии ингибирования (Таб. 4, строки 2.5, 2.6). Это означает, что при переменной интенсивности света ингибирование тиоредоксином ухудшает работу фотосинтетической системы и улучшить ее можно, уменьшив влияние тиоредоксина.

На основе результатов, полученных в данной работе были сделаны следующие выводы:

1. Анализ параметров, определяющих возможность существования колебательных решений (сильно-влияющих на колебания), подтвердил существующую гипотезу о возникновении колебаний: недостаточное количество АТФ для нормального функционирования цикла Кальвина приводит к увеличению потока через циклический электронный транспорт и ускорению синтеза АТФ, что приводит к уменьшению потока через ЦЭТ и повторению цикла.

2. Основными механизмами, регулирующими работу системы при изменяющейся интенсивности света, являются циклический электронный транспорт вокруг ФС 1 и регуляция первичных процессов редокс-состоянием переносчиков ЭТЦ. Обратная регуляция первичных процессов необходима как для защиты от фотоповреждения, так и для нормального функционирования системы при ярком освещении.

3. Оптимизация работы фотосинтетической системы может быть достигнута изменением параметров, отнесенных к группе сильно-влияющих на колебания:

интенсивность света, константа сопряжения электронного транспорта и синтеза АТФ, потребление АТФ в цикле Кальвина. Это означает, что именно от этих параметров зависит как работа системы в стационарных условиях, так и кинетика при переходе к новому состоянию при изменении внешних условий.

Колебательный режим является проявлением этой регуляции.

4. При освещении с гармонически модулированной интенсивностью обратная регуляция первичных процессов обеспечивает сильное уменьшение количества восстановленных акцепторов практически не приводя к уменьшению скорости ассимиляции СО2, однако ингибирование реакции фосфорилирования ССК тиоредоксином уменьшает эффективность этой регуляции.

Литература 1. Nedbal, L., Brezina, V., Adamec F., Stys, D., Oja, V., Laisk, A., Govindjee, Negative feedback regulation is responsible for the non-linear modulation of photosynthetic activity in plants and cyanobacteria exposed to a dynamic light environment. Biochim. Biophys. Acta, 2003, v. 1607, p. 5 – 17.

2. Zhu X.G., de Sturler, E., Long, S.P., Optimizing the distribution of resourses between enzymes of carbon metabolism can dramatically increase ptotosynthetic rate: a numerical simulation using an evolutionary algorithm. Plant Physiol., 2007, v. 145, p. 513-526.

Основное содержание диссертационной работы отражено в следующих публикациях:

1. Карелина Т. А., Белов А.А., Кукушкин А.К., Математическая модель и анализ причин колебаний замедленной люминесценции высших растений. Вестник Московского Университета, сер. Физика. Астрономия, 2005, вып. 5, 31-34.

2. Карелина Т. А., Белов А.А., Кукушкин А.К., Математическое моделирование колебаний замедленной люминесценции высших растений и анализ скоростей реакций, рассчитанных с помощью модели.

Биофизика, 2005, т.50, № 6, с. 1105-1111.

3. Нгуен Т. Т. Ф., Карелина Т. А., Кукушкин А. К., Изучение регуляции фотосинтеза с помощью анализа влияния кинетических параметров его математической модели на характеристики колебательного режима и скорость фиксации СО2. Биофизика, 2007, т. 52, № 5, с. 861-868.

4. Карелина Т. А., Моделирование колебательного режима замедленной люминесценции высших растений. Тезисы докладов международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004», секция физика, Москва, с.

91-93.

5. Карелина Т. А., Анализ скоростей реакций в модели колебательного режима замедленной люминесценции высших растений. Тезисы докладов международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2005», секция физика, Москва, с. 58-59.

6. Карелина Т. А., Математическое моделирование различных периодических режимов в фотосинтетической системе листьев высших растений. Тезисы докладов всероссийской конференции «Преобразование энергии света при фотосинтезе», 2005 г., г. Пущино, с.22-23.

7. Карелина Т. А., Математическое моделирование ответа фотосинтетической системы на периодическое внешнее воздействие.

Тезисы докладов молодежной конференции «Биохимическая физика», Москва, ИБХФ РАН, 2005 г., с. 99-100.

8. Karelina T., Modelling of the nonlinear answer of the photosynthetic system to harmonically modulated irradiance. Abstracts of the International conference “Photosynthesis in the post-genomic era”, 2006, Puschino, p. 276.

9. Нгуен Т. Т. Ф., Карелина Т. А. Влияние параметров математической модели фотосинтеза на характеристики колебаний и скорость фиксации СО2. Тезисы докладов международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов2007», секция физика, Москва, с. 32-33.

10. Карелина Т. А. Изучение параметров, влияющих на среднюю скорость поглощения СО2 при фотосинтезе при различных режимах освещения, с помощью математической модели. Тезисы докладов молодежной конференции «Биохимическая физика», Москва, 2007 г. ИБХФ РАН, с.

141-147.

Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»