WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Пункт 3.1.5 посвящен моделированию колебаний под воздействием света с переменной интенсивностью. Для этого в программе была предусмотрена возможность изменения интенсивности света по закону:

A=A(t)=A0+A2cos(t) (1) F=F(t)=F0+F2cos(t) (2) Для получения нелинейного ответа флуоресценции оказалось необходимым учесть обратную регуляцию первичных процессов. В качестве механизма такой регуляции рассматривался процесс переноса подвижного ССК от ФС 2 к ФС 1. Известно, что на работу фермента киназы, осуществляющего фосфорилирование ССК, оказывает влияние восстановленный пластохинон. В пункте 3.1.5.1 было предложено описание регуляции первичных процессов с помощью учета непосредственного влияния подвижных переносчиков на поглощение света ФС 2. Параметр A, характеризующий поглощение света пигментами ФС 2, полагали зависящим от текущего значения Z5 – концентрации восстановленной формы U- подвижных переносчиков электронов между фотосистемами.

A(Z5)=A(1-Ak1Z5(t)); (3) Для расчетов были использованы те же значения параметров, что и для получения колебательного режима. Исследовалась быстрая флуоресценция, как и в экспериментах [1]. Период модуляции примерно равен периоду собственных колебаний (60 с). Оказалось, что чем больше параметр Ak1, тем лучше выражены нелинейности во флуоресценции. Рассчитанный режим показан на рис. 3.

Рис. 3. Ответ системы на воздействие светом с интенсивностью, меняющейся по гармоническому закону (1-2).

A=210-4, A2=1,910-4, F=0,02, F2=0,019, Ak1=20, =0.(T=60 c).

В пункте 3.1.5.2 учтено ингибирующее влияние тиоредоксина на работу киназы, осуществляющей фосфорилирование подвижного ССК. Для этого используется несколько иной подход в описании регуляции первичных процессов, предложенный другими авторами. При этом поглощение света ФС 2, описываемое параметром А, зависит от количества фосфорилированного ССК:

A(Z12)=A(1-Ak1Z12(t)), (4) где переменная Z12 описывает долю фосфорилированного пигмент-белкового комплекса. Изменение переменной Z12 описывается с помощью уравнения dZ= k (k0 Z5 - Z12) (5) dt Оказалось, что подбор параметров позволяет добиться совпадения описания нелинейности во флуоресценции с помощью данного метода и с помощью метода, предложенного в пункте 3.1.5.1. Для учета влияния тиоредоксина это уравнение было изменено, в предположении, что концентрация тиоредоксина пропорциональна концентрации восстановленного акцептора ФС 1:

dZ12 k0 Z= k ( - Z12) (6) dt 1+ P14 ZВыражение в знаменателе описывает влияние тиоредоксина на работу киназы.

Анализ зависимости флуоресценции от времени показал, что при учете влияния тиоредоксина спад интенсивности флуоресценции после максимума происходит более плавно, чем показано на рис. 3, что говорит о сохранении достаточно большого количества восстановленных переносчиков ЭТЦ.

В пункте 3.1.5.3 приведено описание зависимости от времени при периодическом освещении других характеристик фотосинтетической системы:

скорости поглощения СО2 и сигнала поглощения 820, который характеризует количество восстановленных реакционных центров ФС 1 (P700+). Для совпадения теоретического описания этих зависимостей с экспериментальными данными оказалось необходимым изменить некоторые параметры, используемые в модели. Полученные результаты для зависимости флуоресценции и поглощения СО2 от времени и значения измененных параметров приведены на рис. 4. Теоретические зависимости качественно воспроизводят экспериментальные результаты, хотя в зависимости флуоресценции от времени второй максимум наступает раньше, чем в экспериментальных данных. Для зависимости P700+ от времени была получена кривая, совпадающая по форме с экспериментальной, однако также несовпадающая с ней по фазе. Это может объясняться тем, что не совсем корректно описан механизм регуляции первичных процессов. В частности, для переноса подвижного ССК требуется определенное время, и это не учтено в модели. То, что допущена неточность описания именно механизма регуляции первичных процессов, подтверждается тем фактом, что в скорости поглощения СО2 фазовых сдвигов не наблюдается. Анализ показал, что сама нелинейность ответа системы на освещение с периодической интенсивностью проявляется в принципе даже и без учета регуляции первичных процессов при Ak1=0 (рис. 4).

Рис. 4. Зависимости от времени флуоресценции (a,в) и поглощения СО2 (б, г), полученные в эксперименте (а,б) [1] и рассчитанные с помощью модели (в, г).

Штриховая линия – интенсивность освещения, остальные линии – зависимости, полученные при значениях параметров A=6·10-4, A2=5,5·10-4, F=2·10-2, F2=1.8·10, P11=7·10-5; P13=5·10-6; PF2=0,5, Ak1=35. Штрихпунктирная – без регуляции первичных процессов (Аk1=0), штрихпунктирная с двумя точками – без циклического ЭТ (P3=0).

Однако учет этой регуляции является необходимым для правдоподобного описания самой формы кривых. Таким образом, анализируя результаты моделирования, мы можем предложить следующий механизм регуляции фотосинтеза. Недостаток АТФ в цикле Кальвина замедляет линейный ЭТ из-за медленного расходования НАДФН, но при этом возрастает поток через циклический электронный транспорт. Оба эти процесса приводят к возрастанию концентрации восстановленных подвижных переносчиков.

Поскольку при этом замедляются скорости всех реакций ЭТЦ, появляется опасность фотоповреждения. Поэтому количество восстановленных подвижных переносчиков является регулятором первичных процессов. Этот механизм обратной регуляции обеспечивает уменьшение поглощения света или количества пигментов матрицы в возбужденном состоянии, что приводит к снижению количества восстановленных промежуточных переносчиков.

В разделе 3.2 с помощью теории Ляпунова анализируется влияние параметров модели на решения системы уравнений. Этот метод позволяет выделить параметры, которые непосредственно влияют на возможность существования колебаний и на характеристики колебаний (частоту и коэффициент затухания). Ранее уже были определены значения параметров, при которых модель описывает колебания, похожие на наблюдаемые экспериментально. В пункте 3.2.1 для проверки применимости метода Ляпунова были найдены решения характеристического уравнения при данных значениях параметров. При этом было получено две пары комплексно сопряженных решений векового уравнения: 1,2= - 0,000008 ±0,0001i и 3,4= - 0,00028 ±0,0001i. Первая пара соответствует колебаниям с частотой =0,мс-1 или =0,1 с-1 и коэффициентом затухания 0,008 с-1, которые совпадают с экспериментальными данными. Другая пара соответствует колебаниям с таким же значением частоты, но с очень большим значением коэффициента затухания, поэтому на графиках эти колебания не видны. Это означает, что помимо наблюдаемых колебаний, существуют еще другие колебания, которые быстро затухают, но они могут также свидетельствовать о регуляторных процессах. Был построен Фурье-спектр колебаний, полученных в модели, который качественно совпадал со спектрами, полученными в экспериментах других авторов. В спектре присутствуют частоты меньше частоты 0,02 Гц, соответствующей периоду около 1 мин, наблюдаемому экспериментально.

Для изучения влияния параметров модели на частоту и коэффициент затухания колебаний значение каждого параметра изменялось в пределах двухтрех порядков в меньшую и большую сторону от значения, использованного для получения колебательного режима (рис. 2). Для каждого нового значения параметра решалось характеристическое уравнение. Таким образом, были построены зависимости частот колебаний и коэффициентов затухания от этих параметров. В результате оказалось возможным условно разделить параметры на две группы. Первая была названа группой слабо-влияющих параметров, вторая - группой сильно-влияющих параметров.

В пункте 3.2.2 перечислены параметры, слабо-влияющие на колебания: P (константа скорости электронного транспорта), P1 (константа скорости поступления восстановителя Ф- в цикл Кальвина), P10, P12 и P13 (константы скоростей реакций цикла Кальвина). Зависимости частот колебаний и коэффициентов затухания от этих параметров имеют вид кривых с насыщением, т.е. в коротком интервале изменения каждого из этих параметров частота и коэффициент затухания увеличиваются или уменьшаются, достигают экстремального значения, при дальнейшем изменении значения этого параметра в большую сторону они остаются неизменными. У каждого из этих параметров всегда есть только одна область существования колебаний (ОСК), т.е. область изменений этого параметра, где существуют колебания, и ОСК либо ограничена только снизу, либо вообще не ограничена для любых значений параметра больше нуля.

В пункте 3.2.3 перечислены параметры, названные сильно-влияющими: A и F (количество света, поглощаемого фотосистемами 2 и 1 соответственно), P(регенерация РуБФ), P3 (константа скорости циклического электронного транспорта), PF1 (константа сопряжения электронного транспорта и синтеза АТФ). Кривые зависимостей частот колебаний и коэффициентов затухания от этих параметров имеют более сложный вид, и все они имеют разную форму.

Для некоторых параметров имеется несколько ОСК.

Раздел 3.3 посвящен исследованию влияния параметров модели на теоретическую эффективность работы фотосинтетической системы. В этом разделе исследуется влияние параметров на такие характеристики работы системы, как стационарная скорость ассимиляции СО2, общее количество СО2, поглощенного за период достижения стационарного состояния и количество восстановленных переносчиков ЭТЦ (акцепторов ФС 2).

В пункте 3.3.1 описано изучение влияния нескольких выбранных параметров на ассимиляцию во время достижения стационара после включения постоянного света. При различных значениях параметров на достижение стационарного состояния требовалось разное время, поэтому для облегчения сравнения результатов вычислений был выбран промежуток 800 с, время, за которое, как правило, стационар достигался при любых значениях параметров.

Таким образом, рассчитывалась стационарная скорость поглощения СО2 и количество СО2, ассимилированного за время 800 с после включения света. При этом изменения проводились в небольшой области около значений параметров, выбранных для описания колебательного режима. В Таблице 1 приведены результаты расчетов. В нашей модели в предположении, что РСО2=1, т.е. при насыщающих концентрациях СО2, скорость ассимиляции СО2 пропорциональна Z9. Поэтому исследовалась зависимость стационарных значений Z9 от параметров. Оказалось, что только три параметра из исследуемых влияют на поглощение СО2: F (количество света, поглощаемого ФС 1), А (количество света, поглощаемого ФС 2), P12 (константа скорости ассимиляции СО2).

Уменьшение стационарной скорости ассимиляции при увеличении интенсивности света, поглощаемого ФС 2 (строка 1.3 Таблицы 1), по всей видимости, может быть вызвано перегрузкой ЭТЦ. Это означает, что если бы в фотосинтезе не было механизмов защиты ЭТЦ от перевосстановления, это могло бы привести не только к фотоповреждению, которое у нас в модели не учитывается, но и к уменьшению поглощения СО2. Учет регуляции первичных процессов в соответствии с формулой (3) устраняет эффект падения скорости ассимиляции, при значении параметра Ak1=40 зависимость скорости ассимиляции от интенсивности света поглощаемого ФС 2 имеет вид кривой с насыщением.

Таблица 1 Обозначения: Vs – стационарная скорость поглощения СО2, Z2 – концентрация восстановленных акцепторов ФС 2, A – количество СО2, ассимилированного за время 800с. Исходные значения параметров: A=2·10-4, F=0,02, P=0,2, PF1=7·10-3, P3=0,1, P10=2·10-4, P11=10-5, P12=1·10-4, P13=1·10-4, остальные как в подписи к рис. 2. Для Z2 указаны среднее и максимальное значения. Все величины указаны в относительных единицах. Значения параметров разделены косой чертой.

ZИзменяемые параметры и их значения Vs A Средн. Max.

Колеб. режим. 1.1) См. в подписи к таб. 0,9 71 0,027 0, P12 1.2) 2·10-4 1,1 176 0,087 0, A 1.3) 5·10-4 0 130 0,64 0,1.4) 4·10-4 1,8 141 0,078 0, F 1.5) 0,04 0,9 70 0,07 0,1.6) 0,001 0,5 37 0,772 0, А, PF1 1.7) 4·10-4/ 0,015 1,6 142 0,033 0, A, F, PF1 1.8) 4·10-4/0,12/ 0,015 2,2 175 0,11 0,При измененных параметрах A=5·10-4, F=0,12, PF1=0,Р 2.1) 0,5 2,2 176 0,068 0,Р, Р3 2.2) 0,5/0,2 2,2 176 0,064 0,P, P3, P11, P12 2.3) 0,5/0,2 /2·10-5 /3·10-4 0,75 178 0,031 0,Расчеты показали, что изменение только одного параметра, как правило, не приводит к увеличению скорости ассимиляции (за исключением параметров Р12, F и A), хотя и может способствовать разгрузке ЭТЦ. Увеличение интенсивности света в ФС 1 (F) и ФС 2 (A) приводит к увеличению количества ассимилированного СО2, однако одновременно приводит к увеличению количества восстановленных переносчиков в ЭТЦ. Максимального увеличения ассимиляции в этом случае можно добиться увеличением константы сопряжения электронного транспорта и синтеза АТФ (PF1, строка 1.8 Таб. 1).

Для уменьшения количества восстановленных акцепторов ФС 2 в этом случае необходимо увеличить скорости линейного и циклического электронного транспорта (Р и Р3) и скорости хотя бы двух реакций цикла Кальвина (Таб. 1, строка 2.3).

Интересно, что увеличения эффективности фотосинтеза можно добиться изменением именно тех параметров, которые были отнесены к группе сильно влияющих на колебательный режим. Это говорит о том, что в колебательном режиме проявляется работа основных регуляторных механизмов системы, осуществляющих оптимизацию ее работы при изменении внешних условий.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»