WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Динамическая поливариантность проявляется в различной скорости индивидуального развития особей (рис. 5) и усиливается при ухудшении условий местообитания. Нормальным развитием растений G. conopsea мы считаем онтогенез, описанный М.Г. Вахрамеевой с соавторами (Кокушник комарниковый, 1993) в оптимальных условиях центральной части ареала. При этом осуществляются последовательные, преимущественно без задержек, переходы растений из одного онтогенетического состояния в другое; зацветание на 6-7 год развития и пребывание в этом состоянии в течение 2-3-х лет, после чего особь вновь приобретает признаки взрослых вегетативных растений и временно не цветет. В нашем случае наиболее близок к нормальному развитию онтогенез особей на лугах.

Рис. 5. Схема путей онтогенеза G. conopsea на северной границе ареала: а – нормальное развитие; б – реверсии в более ранние состояния; в – замедленное развитие Замедленное развитие особей G. conopsea проявляется в виде задержки растений в тех или иных онтогенетических состояниях. Так, группу протокормов pr можно рассматривать как вариант замедленного развития протокормов группы pr. У ювенильных растений кокушника на протяжении 4-5 лет при последовательной смене ПКК может развиваться только один ассимилирующий лист с постоянным числом жилок. Задержки во взрослом вегетативном состоянии тоже могут быть длительны, а переход особей в генеративное состояние зависит от сформированности соцветия в почке П-КК3 в сезон, предшествующий цветению. Особенно часто замедленное развитие наблюдается у особей в ЦП со склонов северной экспозиции.

Реверсии (возврат) в более ранние состояния отмечены для имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растений. Поскольку G. conopsea – замещающий малолетник, то вполне корректно обсуждать возможность «омоложения» особей данного вида. Такого рода поливариантность онтогенеза (периодическое омоложение) часто наблюдается у растений с северных склонов и является немаловажным приспособлением организма к неблагоприятным условиям. Для генеративных растений такое развитие можно рассматривать как способ восстановления репродуктивной функции.

Временный (вторичный) покой является крайним выражением задержки развития в онтогенезе особи. При этом весной у растения из почки П-КК3 побег замещения не развивается, и особь находится в виде зачаточного П-КК в течение вегетационного периода.

Наши исследования показали, что онтогенез G. conopsea в значительной степени определяется эколого-ценотическими условиями произрастания.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.

5.1. Особенности структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

в различных частях ареала (обзор литературы) Приведены сведения о структуре ЦП G. conopsea в различных частях ареала (Денисова и др., 1983; Кокушник комарниковый, 1993; Заугольнова и др., 1993; Блинова, 1995, 2001; Баталов, 2000; Татаренко, 1996; Гвазава, Кокорюкина, 2005; Антонова, Паланов, 2005; Плотникова, 2004, 2007 и др.). В оптимальных условиях для ЦП G.

conopsea характерен правосторонний онтогенетический спектр, с максимумом на взрослой вегетативной и генеративной группе (характерный спектр, терм.: Л.Б.

Заугольновой, 1994б).

5.2. Структура ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

Численность изученных ЦП составляла от 200 до 1000 и более особей. Наиболее многочисленные ЦП G. conopsea были встречены на свежих осыпях и замоховелых известняковых склонах, что объясняется отсутствием сильной конкуренции со стороны других видов. Средняя плотность растений варьировала от 3.8 до 48.6 особей на 1 м2, достигая наибольших показателей на открытых осыпях. В скоплениях насчитывалось до 48.6 особей на 1 м2. На лугах плотность размещения растений ниже (средняя – 3.2-15.6 особей на 1 м2, экологическая – 6.7-13.3 особей на 1 м2).

В гемипопуляциях протокормов наибольшая численность отмечена также на склонах известняковых обнажений: в среднем на северном склоне на 1м2 насчитывается 25.3 экземпляров, на южном – 21.3. На лугах плотность протокормов значительно меньше (8 особей на 1м2). Выявлено, что по мере ухудшения условий произрастания в гемипопуляциях изменяется соотношение протокормов разного биологического возраста (увеличивается доля протокормов pr ). На лугах она составляет 18.6%, на южных склонах – 27.3%, на северных – 31.6%.

Все изученные ЦП G. conopsea нормальные, дефинитивные, полночленные, возобновление в которых осуществляется преимущественно семенным путем. При типизации онтогенетических спектров выявлено значительное их отличие в разных экотопах. Установлено, что наиболее молодые ЦП ( = 0.11, = 0.31) приурочены к холодным склонам известняков северной экспозиции. Условия на теплых южных склонах более благоприятны для развития G. conopsea, здесь встречаются как молодые, так и переходные популяции ( = 0.18, = 0.44). Для лугов характерны зреющие и даже зрелые ЦП ( = 0.28, = 0.63), в которых генеративные особи составляли до 45-50 %.

Для этих экотопических популяций построены базовые спектры. Базовый спектр ЦП северных склонов значительно отличается от характерного для модельного вида, в нем преобладают молодые имматурные особи (рис. 6, А). На одно цветущее растение здесь приходится в среднем около 12 потомков (Iв). Тип базового спектра ЦП с южных склонов (рис. 6, Б) характеризуется преобладанием взрослых вегетативных и имматурных растений при высоком проценте цветущих особей и хорошем возобновлении (Iв=4). Для этих ЦП часто наблюдаются всплески численности молодых особей. В луговых ЦП доминируют генеративные растения (рис. 6, В), что характерно для онтогенетического спектра этого вида (Iв=2-3).

%% 20 10 j im v1 v2 g Б j im v1 v2 g А %j im v1 v2 g В Рис. 6. Базовые онтогенетические спектры разных экотопических популяций G. conopsea: А – северные склоны; Б – южные склоны; В – луга. Приведены максимальное, минимальное и среднее значение ± стандартная ошибка.

Наши данные показывают, что в ЦП G. conopsea численность и плотность размещения особей, структура гемипопуляций, возрастная структура, интенсивность самоподдержания определяются типом экотопа (известняковые склоны и луга), температурным режимом, а также способностью вида к поливариантности развития. Важную роль играет подвижность субстратов, развитие на выходах известняков несформированных растительных сообществ, что способствует активному семенному возобновлению ЦП и обеспечивает высокую плотность протокормов и ассимилирующих растений. Преобладание тех или иных онтогенетических групп в ЦП G. conopsea связано как со степенью закрепленности склонов, так и с температурным режимом, который играет важную роль для развития растений на выходах известняков: чем менее благоприятны условия по фактору теплообеспеченности, тем больше молодых особей в ЦП. Структура луговых ЦП соответствует показателям, описанным Л.В. Денисовой, С.В. Никитиной (1984), Л.Б. Заугольновой (1993), В.И. Антоновой, А.В. Палановым (2005), М. Ш. Барлыбаевой и др. (2007) для вида в центральной части ареала.

5.3. Динамика структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

Многолетние наблюдения за структурой ЦП выявили флуктуационный тип динамики. Численность ЦП во все годы оставалась высокой, плотность значительно не изменялась.

Выявлено влияние погодных условий на онтогенетическую структуру ЦП. Во всех ЦП происходит увеличение доли взрослых вегетативных растений в 2003 г. (после холодного 2002 г.) и генеративных особей в 2004 г. (после теплого лета предыдущего года). Это связано с особенностями побегообразования этого вида, у которого соцветия формируется в почке П-КК3 в вегетационный период, предшествующий цветению.

Прослежены особенности динамики онтогенетических спектров в разных типах экотопов. На лугах онтогенетический спектр наиболее динамичен, в нем выражены колебания в правой части спектра (v изменяются от 5 до 47%, v – 4-30%, g - 18-76%).

1 На южных склонах динамика связана с изменением доли как генеративных особей (545%), так и растений прегенеративного периода (im – 10-44%, v – 12-50%, v – 3-36%).

1 В ЦП северных склонов флуктуации онтогенетических спектров наименее выражены.

Генеративная фракция здесь наиболее стабильна (3-22%), изменения в основном наблюдаются в левой части спектра (j – 9-44, im – 27-52%, v – 10-39%). Полученные данные показали, что в районе исследований определяющее влияние на динамику онтогенетической структуры ЦП G. conopsea оказывает тип экотопа.

ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА 6.1. Внутривидовая изменчивость растений (обзор литературы) Приведены основные сведения о внутривидовой изменчивости и ее классификациях. Большое число работ по изучению изменчивости травянистых растений сводится к анализу варьирования признаков особей в онтогенезе или под действием определенного фактора (Кортышева, 1991; Виноградова, 2000; Ильина, 2007 и др.). Реже последовательно рассматриваются разные формы внутривидовой изменчивости и анализируются их закономерности (Князев, 1995; Сушенцов, 2008). При изучении изменчивости G. conopsea придерживались классификации форм изменчивости, разработанной С.А. Мамаевым (1972, 1973), несколько модифицировав ее.

6.2. Индивидуальная изменчивость Gymnadenia сonopsea (L.) R. Br.

Индивидуальную изменчивость G. conopsea изучали в границах одной региональной популяции, расположенной на небольшом фрагменте ареала (район выходов известняков). В целом, в районе исследования наибольший уровень изменчивости (Cv = 33.4–42.5%) наблюдается для числа цветков, ширины листа, длины соцветия и его плотности. Их варьирование не выходит за пределы высокого уровня. По-видимому, эти признаки – индикаторы адаптивной реакции организма и его приспособления к неоднородной среде. Длина листа, высота побега, число листьев и соотношение длины листа к ширине листа изменяются немного слабее (Cv = 23.1–29.3%), что соответствует повышенному уровню изменчивости. Признаки цветка более стабильны (Cv<11.7%). В нескольких ЦП бассейна р. Белая Кедва (Средний Тиман) были обнаружены растения с чисто белыми цветками (не более 2% особей в ЦП), причем какойлибо закономерности проявления альбинизма от типа местообитания и морфометрических характеристик растений обнаружено не было.

6.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

Внутрипопуляционную изменчивость изучали в конкретной ЦП и анализировали варьирование значений морфометрических признаков в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Выявлено, что уровень изменчивости признаков из года в год практически не менялся. В холодном 2002 г. параметры высоты побега, длины соцветия, длины листа в подавляющем большинстве ЦП были минимальны за все время наблюдений. Межпопуляционную изменчивость изучали между ЦП сходных экотопов в пределах одного речного бассейна. Сравнение средних значений признаков не показало достоверного отличия между всеми луговыми ЦП, большинством ЦП с южных и северных склонов в разные годы наблюдений.

6.4. Экологическая изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

Выходы известняков можно рассматривать как уникальную модельную площадку, где на сравнительно небольшой территории за счет пестроты природных условий формируется специфический градиент факторов, в пределах которого можно исследовать проявление экологической изменчивости растений. Установлено, что при переходе от северных склонов к лугам у G. conopsea наблюдается увеличение средних значений всех признаков. По результатам дискриминантного и факторного анализа особи кокушника по своим морфометрическим признакам разбиваются на три группы, основными маркерами которых являются высота побега, число листьев, число цветков, ширина листа и плотность соцветия. Хорошо обособились друг от друга растения северных склонов и лугов. Экземпляры с южных склонов на плоскости занимали промежуточное положение.

Выявлено, что в ряду луга – южные склоны – северные склоны наблюдается уменьшение взаимосвязи между многими признаками. Такая направленность изменений указывает на закономерный характер перестроек в системе связей у G. conopsea по мере ухудшения условий обитания. Размах изменчивости признаков выше на южных склонах; экотопические популяции северных склонов и лугов более однородны.

Экологическая изменчивость превышает уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости, но не выходит за рамки уровня индивидуальной изменчивости.

Коэффициент благоприятности условий произрастания для ЦП северных склонов составлял 0.95 (0.74-1.09), южных склонов – 1.0 (0.86-1.19). В луговых популяциях коэффициент изменялся от 0.95 до 1.21 при средней величине 1.1. В нескольких ЦП G. conopsea, расположенных на Среднем Тимане в бассейне р. Белая Кедва он бы самым минимальным (0.74-0.80). Эти ЦП приурочены к наиболее холодным и влажным северным осыпным известняковым склонам и занимали нижнюю (самую холодную) часть конуса осыпей. Особи кокушника имели тонкие невысокие побеги, меньшее число листьев срединной формации, число цветков в соцветии и отличались от растений с других северных склонов, расположенных в бассейне этой же реки. Вообще, частота встречаемости особей с наименьшими значениями признаков в этих ЦП была максимальной для всего района исследований.

Нетипичные растения кокушника определены как G. сonopsea var. аlpinа (Turcz. ex Rchb.f.). Впервые эта разновидность была описана с гор Центральной Европы (Dworschak, 2002), а также указывалась для Восточной Европы (Черепанов, 1995) и Восточной Сибири (Смольянинова, 1976). Разные исследователи присваивают этой морфобиологической группе растений различные таксономические ранги: разновидность, подвид или даже вид (Аверьянов, 1981; Черепанов, 1981, 1995; Flora Europaea, 1980; Dworschak, 2002 и др.). Мы придаем этой морфобиологической группе особей ранг разновидности и считаем, что ее выделение оправдано экотопической приуроченностью ЦП, рядом морфометрических признаков и степенью их закрепленности.

Известно, что кокушник принадлежит к группе растений, находящейся в активном состоянии видообразовательных процессов (Soliva, Widmer, 1999), причем процесс возникновения новых видов рода Gymnadenia носит симпатрический политопный характер и осуществляется за счет обособления сосуществующих форм в специфических экологических нишах (Аверьянов, 1981). Поэтому, популяции с G. сonopsea var.

аlpinа, можно рассматривать с двух сторон. Возможно, это – крайняя форма экологической изменчивости G. conopsea: приспособление растений к неблагоприятным условиям на границе ареала путем трансформации ряда признаков. С другой стороны, такое ответвление от типичной формы можно рассматривать как начальный этап видообразовательного процесса. Несомненно, для обсуждения этих вопросов необходимы более углубленные исследования с использованием современных подходов и методов.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»