WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

При изучении внутривидовой изменчивости растений в каждой ЦП у 30 генеративных особей измеряли высоту побега, длину и ширину листовой пластинки второго листа срединной формации, длину соцветия, определяли число цветков и листьев; рассчитывали плотность соцветия и соотношение длины листа к его ширине. У растений в некоторых ЦП измеряли параметры цветков. Для изучения разных форм изменчивости использован ландшафтно-территориальный подход (Заугольнова и др., 1993) и выделены следующие иерархические популяционной единицы: ЦП, экотопическая популяция, популяция речного бассейна и региональная (географическая) популяция.

Оценка степени благоприятности условий для роста и развития особей проведена с использованием коэффициента благоприятности условий среды (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002). Уровень изменчивости признаков при сравнении коэффициентов вариации (Cv, %) определяли по классификации С.А. Мамаева (1972); сравнение средних значений проводили с помощью t-критерия Стьюдента (Шмидт, 1984). Статистическую обработку данных проводили с использованием программ MS Office Excel' и Statistica 7.0.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.

3.1. Основные подходы и терминология, используемые при характеристике объекта исследований В разделе изложена терминология (Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова, 1971;

Мусина, 1976; Тихонова, 1981, 1983; Борисова, Попова, 1990; Татаренко, 1996, 1997, 2007, 2008; Современные подходы…, 2008; Sharman, 1939; Troll, 1964; Dressler, 1981 и др.), использованная при описании биоморфологии модельного вида. Побегообразование G. conopsea мы оцениваем с позиций модульной организации (Савиных, 2002, 2006), выделяя элементарный (ЭМ), универсальный (УМ) и основной (ОМ) модули.

У видов семейства орхидных, в том числе и у G. conopsea, придаточные корни образуются на начальных этапах развития побега. Подчеркивая идею морфо-функционального единства одноосного побега и расположенных на нем корней, И.В. Татаренко (2007) предложила термин «побегово-корневой комплекс» (П-КК), как основную структурную единицу побегового тела орхидных. Если побег, входящий в структуру П-КК, еще не развернулся и находится в стадии почки, мы называем такое образование зачаточным побегово-корневым комплексом (Валуйских, Савиных, 2008).

3.2. Побегообразование, сезонное развитие и воспроизведение Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной границе ареала G. conopsea – травянистое летнезеленое поликарпическое растение с полурозеточным одноосным моноциклическим монокарпическим побегом, придаточными корнями в базальной части побега и стеблекорневым тубероидом, очередным листорасположением и соцветием брактеозный многоцветковый простой открытый колос. Листья простые с параллельным жилкованием сидячие: низовые – чешуевидные и пленчатые влагалищные с недоразвитой листовой пластинкой; срединной формации - линейноланцетные влагалищные ассимилирующие; верховые – брактеи и прицветники (верхушечные брактеи в понимании Е.С. Смирновой, 1990).

По аналогии со строением монокарпических побегов многолетних трав в строении П-КК G. conopsea выделяются структурно-функциональные зоны (рис. 2): нижняя торможения, возобновления, средняя и верхняя торможения и главное соцветие. Нижняя зона торможения и возобновления специфичны у этого вида. Нижняя зона торможения полифункциональна и представлена в связи с этим тремя участками с различными ориентацией побега в пространстве и ролью придаточных корней. В базальной части (в составе плагиотропного участка и «зоны поворота» - терм. Е.С. Смирновой, 1990) они выполняют запасающую функцию и образуют тубероид, в верхнем (ортотропном участке нижней зоны торможения – питающую. ЭМ ортотропного участка побега образованы придаточными корнями, междоузлием, узлом, низовым влагалищным листом и спящей почкой. В зоне возобновления, состоящей из одного (редко двух) метамера, содержится не обычная почка возобновления, а зачаточный П-КК со сформированным тубероидом, придаточными корнями и заложенными в пазухе третьего низового влагалищного листа почки элементами двух будущих зачаточных ПКК разного возраста и порядка ветвления:

1. Дочерняя (промежуточная) почка с 4-5(6) листовыми зачатками и тубероидом, который к концу вегетационного периода представляет собой бугорок диаметром до мм. Эту структуру мы назвали зачаточный П-КК2.

2. Внучатая (инициальная) почка с емкостью к концу лета в 1-2 листовых примордия – зачаточный П-КК1.

Зачаточный П-КК1 находится внутри почки зачаточного П-КК2. Последний – внутри почки зачаточного П-КК3, которая может быть финальной. П-КК3 в свою очередь располагается на третьем метамере базальной части монокарпического побега П-КК4.

Расположение ЭМ на побеге обычно строго фиксировано, а число варьирует в зависимости от онтогенетического состояния особи и экологических условий Рис. 2. Схематическое изображение П-КК G. conopsea: А – П-КК4; Б – базальная часть П-КК4. I – нижняя зона торможения; II – зона возобновления; III – средняя зона торможения; IV – верхняя зона торможения; V – соцветие; 1 – стеблекорневой тубероид; 2 – придаточный корень; 3 – однолетняя часть побега; 4 – низовой чешуевидный лист; 5 – низовой влагалищный лист с почкой спящей; 6 – низовой лист с зачаточным П-КК3; 7 – лист срединной формации; 8 – лист верховой формации; 9 – соцветие;

10 – уровень почвы; а – плагиотропный участок побега в составе стеблекорневого тубероида; б – «зона поворота»; в – ортотропный участок побега.

произрастания. В онтогенезе постепенно увеличивается число ЭМ средней зоны торможения (в типе – 4-5 шт.). Основные изменения в градиенте экологических условий на известняках затрагивают среднюю, верхнюю зоны торможения и главное соцветие:

уменьшается число ЭМ при переходе от лугов к северным склонам. В нижней зоне торможения и зоне возобновления число ЭМ обычно постоянно.

П-КК, состоящий из одноосного моноциклического побега с расположенными в базальной части придаточными корнями и тубероидом – есть УМ G. conopsea. С позиций полного онтогенеза (терм.: Т.И. Серебряковой, 1971) П-КК является многолетней структурой. Он, в сочетании с зачаточным П-КК, образует ОМ кокушника. Поэтому растение этого вида в середине лета представляет собой сложную многоуровневую систему, состоящую из четырех физиологически связанных, развивающихся последовательно и сменяющих друг друга структурных элементов разных порядков ветвления – П-КК на разных этапах их развития.

Наблюдения за морфогенезом П-КК G. conopsea показали, что его развитие в районе исследований длится четыре года: три – внутрипочечное, один – внепочечное, включающее фазы вегетации, бутонизации, цветения и плодоношения. Малый жизненный цикл и емкость почки возобновления варьируют в зависимости от типа местообитания. У особей с северных склонов малый жизненный цикл на 1-1.5 недели короче, а емкость почки возобновления меньше, чем на лугах. При этом структурнофункциональная организация П-КК и общая продолжительность его развития не меняются.

Жизненную форму орхидных со стеблекорневыми тубероидами, в том числе и G. conopsea, в связи с отмиранием П-КК в конце вегетационного периода И.В. Татаренко (2007) характеризует как «вегетативный однолетник» (терм.: Е.Л. Любарского, 1961). На наш взгляд, этот термин не совсем точно отражает особенности биологии данного вида, поскольку П-КК G. conopsea развивается в течение нескольких календарных лет, а в почке возобновления, в отличие от типичных вегетативных однолетников, есть двухлетние структуры. Поэтому мы определяем биоморфу этого растения, по аналогии с понятием «замещающий двулетник» (терм.: В.Н. Ворошилова, 1959), как «замещающий малолетник вегетативного происхождения».

Число зачаточных П-КК3 в составе ОМ G. conopsea может варьировать. Обычно ОМ образован одним УМ и один зачаточным П-КК3. На южных склонах мы обнаружили особи с двумя зачаточными П-КК3: один с функцией замещения, другой – с функцией вегетативного размножения (рис. 3). Наличие второго зачаточного П-КК3 в составе ОМ оцениваем как основу вегетативного размножения, которое у G. conopsea наблюдается очень редко и не играет существенной роли в самоподдержании ЦП.

Рис. 3. Строение базального участка ПКК G. conopsea в конце вегетационного периода: 1 – П-КК4; 2 – прошлогодний отмерший побег; 3 – почка возобновления первого П-КК3; 4 – почка возобновления второго П-КК3; 5 – придаточные корни зачаточных П-КК; 6 – придаточные корни П-КК4; 7 – место прикрепления придаточных корней;

8 –тубероид зачаточного П-КК3; 9 –стеблекорневой тубероид П-ККЧисленность особей G. conopsea в ЦП поддерживается за счет семенного размножения, в полной мере компенсирующего очень низкую интенсивность вегетативного размножения. Вместе с тем стабильное существование и развитие ЦП этого вида напрямую связано с успешностью вегетативного возобновления растений – непрерывной смены П-КК за счет ежегодного воспроизведения особи в ходе онтогенеза.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.

4.1. Проблемы выделения онтогенетических состояний и периодизация онтогенеза Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (обзор литературы) Проанализирована терминология, используемая в отечественной литературе для характеристики ранних этапов онтогенеза орхидных, и приведены данные об особенностях БЖЦ кокушника в разных частях его ареала (Денисова, Никитина, 1984; Кокушник комарниковый, 1993; Блинова, 1995, 1998б; Татаренко, 1996; Баталов, 1998а, 2000; Гвазава, Кокорюкина, 1999; Омельчак, Дьячкова, 2002 и др.). Различные диагностические признаки, используемые исследователями при выделении онтогенетических состояний G. conopsea, ограничивают возможность сравнения данных из разных регионов. Иногда в качестве ключевых учитываются признаки подземной сферы, что приводит к нарушению целостности популяций этого редкого вида. В связи с этим в работе проведена корректировка диагностических признаков онтогенетических состояний G. conopsea по надземной сфере с учетом их изменчивости под влиянием условий произрастания.

4.2. Онтогенез и поливариантность развития Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.

В онтогенезе G. conopsea выделены и диагностированы три возрастных периода с 6 онтогенетическими состояниями: семена (se), протокормы (pr), ювенильные (j), имматурные (im), взрослые вегетативные (v) и генеративные (g) растения, диагнозы которых в основном соответствуют данным других авторов. Мы сочли возможным разделить протокормы на две морфологически различные группы (pr и pr ), а также в 1 пределах взрослой вегетативной группы особей по числу листьев срединной формации выделили две подгруппы (v и v ).

1 Группа pr включает экземпляры округлой (до 2-3 мм в диаметре) формы, молочного цвета, с тонкими волосками, зернистой поверхностью и апикальной почкой из нескольких листовых примордиев. Они расположены на глубине 1-3 см. Из апикальной почки в течение 1-2 вегетационных периодов при моноподиальном нарастании формируется первичный ассимилирующий побег и растение становится ювенильным. Протокормы вытянутые (до 1.5 см), из 4-5(8) метамеров с утолщенными осевыми частями, расположенными двурядно чешуевидными листьями и верхушечной почкой мы относим к группе pr. Моноподиальный рост оси их первичного побега, по-видимому, может длиться до 3-4 лет, пока организм не станет готовым к успешной ассимилирующей функции. Одновременно с развитием надземной части и переходом особи в ювенильное состояние, моноподиальное нарастание меняется на симподиальное.

Начальные этапы онтогенеза особей G. conopsea обусловлены подвижностью субстрата, особенностями микрорельефа, стоком осадков, температурным режимом местообитания и другими факторами, поэтому вариант их развития (с образованием pr или pr ) трудно предугадать.

Принимая во внимание присутствие в БЖЦ G. conopsea протокормов pr и pr 1 мы считаем возможным выделение в онтоморфогенезе этого вида следующих фаз:

унитарного организма (протокорм pr, не имеет повторяющихся частей); метамерного организма (протокорм pr, состоит из повторяющихся по одной оси структур, среди которых иное строение только у апикального элемента); модульного организма с подфазами вегетативного П-КК (ювенильные, имматурные и взрослые вегетативные растения); вегетативно-генеративного П-КК (генеративные растения). Последняя фаза представлена особями в виде замещающего малолетника вегетативного происхождения. Фаза метамерного организма прослеживается лишь при замедленном развитии особи.

G. conopsea на северной границе распространения свойственна структурная и динамическая поливариантность. Структурная поливариантность проявляется в лабильности морфологических признаков растений. У особей G. conopsea часто встречается «несоответствие» признаков надземной и подземной сфер диагнозам конкретного онтогенетического состояния, что обуславливает наличие множества переходных форм между особями разных онтогенетических групп. Число корневых окончаний молодого тубероида у зачаточного П-КК3 (по сравнению с числом окончаний старого тубероида П-КК4) может увеличиться (39% особей в ЦП), остаться прежним (40.3%) или уменьшиться (20.7%), при этом признаки надземной сферы не изменяются. Такие модификации присущи особям разного биологического возраста и в разных типах местообитания.

Наши исследования показали, что большинство особей подгруппы v взрослой вегетативной группы с 3 листьями срединной формации на северных склонах способны перейти в генеративное состояние (рис. 4). Это минимальное число листьев срединной формации, при котором в почке зачаточного П-КК3 взрослых вегетативных растений сформируется соцветие. Заложение соцветия при минимальной площади листовой поверхности является приспособлением G. conopsea к более экономному прохождению онтогенеза в неблагоприятных экологических условиях и очень важной стратегией в развитии ЦП в целом. На лугах в генеративное состояние переходят в основном 4-х и 5(6)-листные особи подгруппы v. Число 3-листных вегетативных растений в составе луговых ЦП достаточно велико, но большинство их не имело зачатка соцветия в почке возобновления. По-видимому, в луговых популяциях их можно рассматривать как переходные формы между имматурными и взрослым вегетативным растениями подгруппы v2.

Рис. 4. Онтогенез G. conopsea в разных экотопах: А – северные склоны; Б – луга.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»