WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

3.2. Репродуктивная система самок. Репродуктивная система самок яйцекладущих и яйцеживородящих плевроцерид включает в себя три отдела: гонаРис. 1. Схема овидукта Juga nodosa. ВСБ – внутренняя спермиальная борозда;

диальный, паллиальный и цефалоподиальный (Голиков, Старобогатов, 1987).

ЗМП – замкнутая часть межпластинной полости; ЛП – латеральная пластина; МП – Гонадиальный отдел состоит из яичника и яйцевода (Dazo, 1965). Яичник, медиальная пластина; МПП – межпластинная полость; ОПК – отверстие паллиального как и семенник у самцов, вместе с печенью расположен в верхних оборотах кармана; ОСП отверстие семяприемника; СБ – спермиальная борозда.

раковины и у живых моллюсков имеет оранжевую окраску. В яичнике фор- мируются яйца, диаметром 260-306 мкм, окруженные тонкой вителлиновой достигающих у восточно-американских родов (Pleurocera, Elimia и др.) 4/длины кармана. Представители этих родов формируют сперматофоры, в связи оболочкой (Прозорова, 1990). В месте соединения гонадиального и паллиальс чем в зарубежных работах этот орган называется сперматофорной бурсой ного отделов яйцевод делает U-образный изгиб.

(Dazo, 1965; Strong, 2005). Самцы дальневосточных плевроцерид имеют сходПаллиальный отдел образован латеральной и медиальной пластинами (Гоную – карманоподобную – структуру медиальной пластины, но формируют не ликов, Старобогатов, 1987; Прозорова, 1990; Dazo, 1965), которые полностью сперматофоры, а слизистые пакеты сперматозоидов в связи с чем этот паллисоединены только со стороны, обращенной к задней кишке, формируя, таким альный орган самок назван семяпринимающим карманом (Прозорова, 1990).

образом, полуоткрытую межпластинную полость. Проксимально, со стороны При описании строения медиальной пластины для всех плевроцерид мы искрыши мантийной полости, пластины так же сомкнуты и образуют отдел пользуем общий термин – паллиальный карман (Расщепкина, 1999, 2000).

овидукта, который мы называем замкнутой частью межпластинной полости Паллиальный карман тесно прилегает к железистой части овидукта лишь в (Расщепкина, Прозорова, 1999; Расщепкина, 2007) (Рис. 1).

глубине мантийной полости (Прозорова, Расщепкина, 2001, 2003). По наМедиальная пластина овидукта и у яйцекладущих, и у яйцеживородящих правлению к выходу из нее между карманом и латеральной пластиной пракплевроцерид имеет вид глубокого кармана, лежащего в толще соединительной тически у всех изученных видов появляется широкая полоса соединительноткани и открывающегося наружу вертикальной щелью различных размеров, тканной пленки с раздутыми за счет вакуолей клетками. Ресничный эпителий 9 внутренней стенки паллиального кармана образует многочисленные складки (Прозорова, 1990). Клетки дистальной половины латеральной пластины имеи вырабатывает слизь, в которой обнаруживаются группы беспорядочно раз- ют базофильную цитоплазму (чернильно-фиолетовая окраска гематоксилибросанных сперматозоидов. За исключением восточно-американских плевро- ном) и производят слизь, обволакивающую яйца в кладке. В связи с этим церид, у всех изученных видов вокруг дистальной трети паллиального карма- упомянутая половина пластины обозначается как нидаментальная железа на имеется тонкий слой мышечной ткани (Расщепкина, 2007). Данный факт (Прозорова, 1990). В зарубежных работах этот орган называется капсульной подтверждает основную функцию кармана, состоящую в высвобождении железой (Dazo, 1965; Strong, 2005), но мы считаем этот термин неверным, спермиев из слизистых пакетов путем сокращения его мышечных стенок. поскольку общая капсульная оболочка у кладок плевроцерид отсутствует.

У изученных северо-американских родов атлантического бассейна палли- Кроме белковой и нидаментальной желез у проксимального края пластины альный карман широко открыт по всей длине (Dazo, 1965), но настоящий се- обнаружена еще одна железистая структура, вначале названная латеральной мяприемник отсутствует (Прозорова, 1990; Rasshepkina, 2004; Strong, 2005). железой (Расщепкина, 2007; Prozorova, Rasshepkina, 2005; Rasshepkina, 2006).

У представителей северо-американских родов тихоокеанского бассейна и На срезах хорошо прослеживается ее связь с клетками почки, вследствие чего азиатских плевроцерид отверстие паллиального кармана занимает не более эта железистая структура переименована нами в параренальную железу (Расего длины (рис. 1). В районе вершины кармана всегда имеется обособленный щепкина, Прозорова, 2009; Prozorova, Rasshepkina, 2009). Ее ацинарные клетки семяприемник, представляющий собой небольшой полый орган, длина которо- содержат базально расположенные ядра, цитоплазма имеет вид бледного составляет 1/8-1/4 длины паллиального кармана (Прозорова, Расщепкина, фиолетовой сеточки, что указывает на слегка закисленную природу секрета.

2003; 2004; Rasshepkina, 2004). На срезах видно, что изнутри семяприемник Для более точного определения содержимого секреторных гранул необходимы выстлан однослойным мерцательным эпителием, собранным в поперечные специальные гистохимические исследования, которые не входили в наши задаскладки. Среди ресничных клеток упорядоченно расположены сперматозоиды, чи. Поскольку данная железистая структура локализована в районе семяприемлегко распознаваемые по маленькому (гаплоидному) ядру. Поскольку сперма- ника, и клетки с подобной окраской цитоплазмы не наблюдаются ниже уровня тозоиды из паллиального кармана по этой ресничной борозде попадают в семя- его открытия, мы предполагаем, что белковый с примесью слизи секрет клеток приемник, она обозначается как спермиальная борозда (Прозорова, 1990). данного железистого образования используется для формирования оболочек У исследованных видов варьируют местоположение семяприемника на яйцевых капсул либо принимает участие в оплодотворительных процессах.

медиальной пластине, форма семяприемника, его относительная длина, опре- У яйцеживородящих плевроцерид латеральная пластина устроена поделяемая отношением длины семяприемника к длине паллиального кармана, другому в связи с приспособлением к яйцеживорождению. Вместо белковой и величина замкнутой части межпластинной полости, наличие которой опреде- нидаментальной желез на латеральной пластине имеется выводковая сумка.

ляется по первому появлению на срезах продольной щели между пласти- Соединительнотканные камеры сумки заполнены эмбрионами на разных станами. Удаленность вершины семяприемника от вершины замкнутой части диях развития. За счет большого числа эмбрионов латеральная пластина знамежпластинной полости характеризует величину последней. Глубина залега- чительно выступает из-под медиальной.

ния в ней семяприемника определяется по длине спермиальной борозды, на- У яйцеживородящих плевроцерид в проксимальной части пластины соходящейся внутри замкнутой части межпластинной полости, т.е. чем длиннее храняется параренальная железа, которая примыкает к выводковой сумке со борозда, тем глубже залегает семяприемник. Эта борозда обозначена нами стороны семяприемника. Однако клетки железы окрашиваются гематоксиликак внутренняя спермиальная борозда (Рис. 1) (Прозорова, Расщепкина, 2001, ном интенсивнее, чем у яйцекладущих родов. Вероятно, клетки парареналь2003; Расщепкина, 2007). ной железы у яйцеживородящих плевроцерид участвуют в выработке белкоЛатеральная пластина у яйцекладущих видов сложена железистой тканью во-слизистого секрета для питания развивающихся эмбрионов.

и разделена на две примерно равные доли, окрашенные в разные цвета. У жи- Таким образом, у всех плевроцерид медиальная пластина несет на себе вых моллюсков проксимальная часть белого цвета, а дистальная – желтого. паллиальный карман и в разной степени обособленный семяприемик, в слуАнализ срезов показал, что железистые клетки обеих долей пластины, обра- чае отсутствия которого его функцию выполняет участок паллиального карзующие ацинусы, содержат базально расположенные ядра с темными глыб- мана. У яйцекладущих плевроцерид латеральная пластина полностью желеками гетерохроматина и продуцируют гранулярный секрет. Природа секрета зистая, и представлена параренальной, белковой и нидаментальной железами.

неодинакова в разных долях пластины. Клетки большей части проксимальной У яйцеживородящих латеральная пластина преобразована в выводковую сумполовины пластины при окрашивании имеют розоватую (эозинофильную) ку, в проксимальной части которой сохраняется параренальная железа.

цитоплазму (Прозорова, Расщепкина, 2003; Расщепкина, 2007), что подтвер- Изучив общий план строения мужского и женского паллиального гонодукждает первоначальное обозначение данной железы как белковой (Dazo, 1965). та, мы заключили, что половая система самок устроена гораздо сложнее, и, Эта часть железистой пластины формирует слоистую белковую оболочку яиц следовательно, может быть более информативна в плане выявления различных 11 типов строения. Поэтому ниже мы подробно рассматриваем строение именно ствовали. Мы обозначаем скопженского паллиального гонодукта в семействе Pleuroceridae. ление клеток, формирующих апикальное утолщение паллиальГлава 4. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА ного кармана и секретирующих ВОСТОЧНО-АМЕРИКАНСКИХ РОДОВ слизь, как железистый участок ЯЙЦЕКЛАДУЩИХ PLEUROCERIDAE латеральной пластины.

4.3. Род Leptoxis Rafinesque, 4.1. Род Pleurocera Rafinesque, 1818. Представители рода известны в Се- 1819. Представители рода известверной Америке в бассейнах Великих Озер и р. Миссисипи. Данные по ны из Северной Америки от басстроению женской половой системы рода Pleurocera впервые приведены в сейна Великих Озер до побережья работе Дажо (Dazo, 1965). Нам удалось их существенно уточнить и дополнить Мексиканского залива. Паллиаль(Rasshepkina, 2004), позже наши результаты были подтверждены в работе ный карман этого рода, исследоамериканского автора (Strong, 2005). Установлено, что латеральная пластина ванный на примере Leptoxis taeniсостоит из трех желез, а не двух, как предполагалось ранее. Паллиальный ata, более замкнут, чем у Elimia карман, принимающий сперматофоры, у исследованного вида Pleurocera livescenses и Pleurocera acuta. Отacuta широко открыт в мантийную полость. Отверстие кармана достигает 4/5 верстие кармана составляет не его длины. Cемяприемник отсутствует, но на срезах паллиального кармана более 1/3 его длины. Строение отмечены два различающихся участка. Так, на стенках кармана со стороны, медиальной пластины рода Lepпротивоположной задней кишке, наблюдаются упорядоченно расположенные toxis демонстрирует следующий сперматозоиды, т.е. этот участок паллиального кармана выполняет функции этап дифференцировки паллиальсемяприемника. А на прилежащей к задней кишке стенке кармана спермато- ного кармана. На срезах с прозоиды не отмечались (Рис. 2а). ксимального участка овидукта 4.2. Род Elimia H. et A. Adams, 1854. Представители рода обитают в водо- вначале наблюдается два сечения токах атлантического побережья Северной Америки от бассейна Великих озер – паллиального кармана и семяна севере до бассейнов рек, впадающих в воды Мексиканского залива на юге. приемника; дистальнее между Паллиальный карман у рода Elimia, исследованного на примере Elimia сечениями появляется перегородhaysiana, широко открыт в мантийную полость. Отверстие кармана достигает ка, а еще ниже паллиальный кар4/5 его длины, как и у рода Pleurocera. Наши исследования не подтвердили на- ман и семяприемник сливаются в личие семяприемника у представителей рода Elimia, отмечавшегося ранее общую полость. Максимальная (Dazo, 1965). Однако был отмечен первый этап его формирования в прокси- ширина семяприемника, отмеченмальной части паллиального кармана, служащей для принятия сперматофоров ная в проксимальной части плаи высвобождения из них сперматозоидов. На срезах видны упорядоченно рас- стины, составляет 1/3 ширины положенные сперматозоиды на стенках в проксимальной части кармана и дез- кармана.

ориентированные – в дистальной (Рис. 2, б). Таким образом, проксимальный Таким образом, в паллиальучасток кармана выполняет функцию семяприемника. В верхней части овидук- ном кармане у представителя та Elimia haysiana в составе нидаментальной железы нами обнаружено возвы- рода Leptoxis уже имеется сфорРис. 2. Поперечные срезы овидукта:

шающееся над паллиальным карманом скопление веретенообразных клеток. На мированный семяприемник, ота – Pleurocera acuta; б – Elimia haysiana; в – Lepсрезах клетки выглядят как сиреневые пятна с четкими границами. Их зерни- крывающийся, однако, внутрь toxis taeniata. Обозначения как в рис. 1. Масстая цитоплазма слабо окрашена гематоксилином, т.е. секретирует слизь. Сна- паллиального кармана, а не самоштабная линейка – 100 мкм.

ружи кармана скопление клеток выглядит как утолщение. Дажо принял это стоятельным отверстием в ман- образование, впервые отмеченное им на задней стенке паллиального кармана тийную полость, как у западно-американских плевроцерид (Рис. 2, в). Такое у видов Elimia livescenses и Pleurocera acuta, за семяприемник (Dazo, 1965).

строение медиальной пластины можно считать промежуточным по степени обоНаши исследования вида Elimia haysiana не подтвердили наличие семясобленности семяприемника между группами восточно-американских родов приемника, т.к. оформленные стенки у скопления железистых клеток отсут- Pleurocera и Elimia с одной стороны и западно-американских Juga – с другой.

13 4.4. Общие черты строения овидукта восточно-американских Pleuro- Латеральная пластина типичного железистого строения. При этом отмечеceridae. Основной общей чертой всех изученных видов является широкое на характерная для этого рода особенность – короткая белковая железа. Кроотверстие паллиального кармана, достигающее 4/5 его длины, и либо полное ме того, на срезах с проксимальной части пластины наряду с параренальной и отсутствие семяприемника, либо отсутствие семяприемника с отдельным от белковыми железами наблюдаются клетки нидаментальной железы, которая паллиального кармана входом, поскольку семяприемнк расположен внутри поднимается полосой вверх до уровня семяприемника. Слабое развитие белкармана. При отсутствии обособленного семяприемника его функцию выпол- ковой железы мы считаем примитивным признаком.

нет участок внутренней стенки паллиального кармана. Между железами латеральной пластины и паллиальным карманом, как и у амуро-приморских плевроцерид, имеется широкая полоса соединительной ткани. Расхождения в деталях анатомии репродуктивных органов обнаружены меГлава 5. СТРОЕНИЕ ПАЛЛИАЛЬНОГО ОВИДУКТА жду всеми пятью изученными видами северо-американских Juga, несмотря на ЗАПАДНО-АМЕРИКАНСКИХ И АЗИАТСКИХ РОДОВ минимальные конхологические различия. Виды различались относительными ЯЙЦЕКЛАДУЩИХ PLEUROCERIDAE размерами семяприемника и взаиморасположением семяприемника и кармана.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»