WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Выявление причин невысокого генного разнообразия необходимо для понимания механизмов выживания вида. Анализ с применением программы "Bottleneck" показал в популяциях Неж и Ан смещение популяционного равновесия под влиянием дрейфа генов, связанным с недавним сокращением численности. В популяции МБ выявлено несущественное отклонение от равновесного состояния, т.е. в популяции не было значительных колебаний численности.

4.3. Подразделенность и дифференциация популяций A. manshuriensis.

Анализ популяционно-генетической структуры с использованием F-статистик Райта показал следующее. Коэффициент инбридинга особи относительно популяции, FIS, отражает избыток гетерозигот в популяции кирказона маньчжурского (3.9%). Значение коэффициента инбридинга особи относительно вида, FIT, показывает недостаток гетерозигот на уровне вида (2.73%). Показатель подразделенности, FST, составил в среднем 0.0847, т.е. 8.5% всей изменчивости приходится на различия между популяциями. Внутри популяций большая часть разнообразия поддерживается внутри выборок; на межвыборочную изменчивость в популяциях Неж, Ан и МБ приходится 12%, 5.8% и 3.9%, соответственно.

Таким образом, тест на гетерогенность и величина FST позволяют говорить о наличии дифференциации как между популяциями, так и между выборками внутри популяций A. manshuriensis. Важно отметить, что избыток гетерозигот внутри популяций обнаружен и при анализе межпопуляционной структуры (FIS=-0.0390), и при анализе внутрипопуляционной структуры (FIT=-0.0277, 0.0842, -0.0620 в трех популяциях, Неж, Ан и МБ). Избыток гетерозигот обнаружен и внутри выборок. В то же время, относительно вида в целом (на территории России) наблюдается небольшой дефицит гетерозигот (FIT составляет 0.0273). Это может быть следствием эффекта Валунда, когда подразделенность популяции на отдельные скрещивающиеся внутри себя группы эквивалентна наличию инбридинга во всей популяции (Wahlund, 1928;

Wright, 1943). Вероятной причиной низкой дифференциации популяций A. manshuriensis могла быть непрерывность ареала и более тесные связи между популяциями в недавнем прошлом.

Интенсивность генного потока между популяциями, рассчитанная на основе показателя FST, составляет 2.7 мигранта на поколение. Очевидно, поток генов недостаточно высок, чтобы предотвратить последствия генетического дрейфа. Кроме того, данная величина может отражать интенсивность генных миграций, которая была в момент формирования нынешних популяций.

Величина генного потока NEm между выборками внутри популяций A. manshuriensis составляет: в популяции Неж - 1.82 мигранта на поколение, Ан - 4.08, МБ - 6.10. Наиболее высокий уровень обмена генов соответствует меньшей подразделенности этой популяции по сравнению с другими. Очевидно, у кирказона маньчжурского мигранты (семена и пыльца) более свободно перемещаются и осуществляют более значимый перенос генов из одной выборки в другую внутри каждой популяции, чем между популяциями, которые разделены хребтами. Выявленная подразделенность выборок и популяций, вероятно, играет важную роль в сохранении и поддержании генетического разнообразия у кирказона маньчжурского.

Таким образом, анализ F-статистик Райта показал невысокую степень подразделенности выборок и популяций A. manshuriensis. Обнаружено, что популяции кирказона маньчжурского связаны потоком генов, величина которого подразумевает более благополучное состояние вида в относительно недавнем прошлом, в частности бльшую численность репродуктивных особей и, вероятно, меньшую фрагментацию ареала. Величины интенсивности генного потока показывают, что наибольшее количество мигрантов на поколение отмечено в популяции МБ; возможно, это одна из причин того, что данная популяция находится в наиболее близком к равновесию состоянии. Поток генов между выборками внутри популяций кирказона маньчжурского поддерживает уровень генетической изменчивости и в некоторой степени нивелирует действие дрейфа генов только в популяции МБ.

Оценка степени генетического сходства популяций на основе коэффициентов генетического расстояния Нея, DN (Nei, 1972), показала, что DN между популяциями составляют от 0.0057 до 0.0225. Формула "молекулярных часов", предложенная М. Nei (1971), позволяет рассчитать теоретическое время разобщения (изоляции) популяций на основе DN (Nei, 1975). Среднее генетическое расстояние между тремя популяциями кирказона маньчжурского совпадает со средним DN между выборками и составляет 0.0155, что соответствует началу голоцена – около 10 670 лет назад. В этот период на юге Дальнего Востока с потеплением климата и исчезновением оледенения в горах границы распространения некоторых теплолюбивых видов стали расширяться на север (Нейштадт, 1957; Короткий и др., 1996). Вероятно, среди этих растений был и кирказон маньчжурский.

Все ныне существующие в Приморье популяции A. manshuriensis расположены в долинах рек, истоки которых берут начало на Борисовском плато. Борисовское плато находится достаточно близко к центру разнообразия рода на территории Китая (Jin-shuang, 1989). Вероятно, на Борисовском плато находилась исходная популяция кирказона маньчжурского. В изменившихся климатических условиях границы ареала изменились, и произошла фрагментация единой прежде популяции, в результате оформились новые популяции, расположенные вдоль рек Нежинка, Ананьевка и Малая Борисовка.

Таким образом, реликтовые популяции A. manshuriensis характеризуются невысоким уровнем генетического разнообразия в пределах участка ареала вида на территории России. Популяционно-генетический анализ выявил выраженную субпопуляционную структуру вида. Анализ генетических взаимоотношений выборок позволяет предположить, что основной вклад в формирование популяционно-генетической структуры вида вносит генетический дрейф, связанный с сокращением репродуктивного и эффективного размеров популяций, обусловленным интенсивными антропогенными воздействиями. С одной стороны, субпопуляционная структура позволяет редкому виду поддерживать определенный уровень изменчивости при средней интенсивности обмена генами, что наблюдается в относительно благополучной популяции МБ. С другой стороны, при наличии подобной структуры исчезновение даже одной субпопуляции может негативно сказаться на генетическом разнообразии и выживаемости всей популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Кирказон маньчжурский, сохранившийся до наших дней реликт третичной флоры, формировался как вид в определенных климатических условиях, близких к современному тропическому климату. Ряд приспособлений, возникших у многих представителей тропического рода Aristolochia – наличие гиностемия и приспособленность к узкому кругу опылителей, – вероятно, предотвращали инбридинг, и тем самым обеспечивали устойчивое возобновление видов. В настоящее время, в изменившихся условиях, эти особенности системы размножения Aristolochia manshuriensis скорее затрудняют возобновление данного вида. Так, приспособленность к опылению насекомыми при отсутствии конкретных видов опылителей ведет к снижению семенного возобновления популяций, а фрагментация ареала – к преимущественному скрещиванию внутри малых групп, что неизбежно ведет к накоплению сегрегационного генетического груза. В пользу этого свидетельствует достаточно высокая наблюдаемая гетерозиготность при низком аллельном разнообразии. Действительно, при небольшом эффективном размере популяций инбридинг должен был неизбежно привести к уменьшению гетерозиготности и фиксации аллелей. Однако этого не происходит. Данный факт свидетельствует либо об отборе в пользу гетерозигот, либо об элиминации гомозигот вследствие выщепления полулетальных и летальных мутаций.

Показательно, что популяция, приуроченная к бассейну реки Малая Борисовка, выглядит наиболее благополучной при наименьшем уровне гетерозиготности.

По-видимому, повышенная гетерозиготность в двух других популяциях кирказона возникает именно за счет элиминации гомозигот. Происходит это, скорее всего, в связи с накоплением генетического груза в малых популяциях с ограниченным потоком генов, при этом выход летальных аллелей в гомозиготное состояние приводит к высокой смертности сеянцев. Дальнейшее развитие этих процессов в существующих популяциях кирказона приведет к изоляции отдельных выборок, сокращению их эффективного размера и воспроизводства, накоплению летальных и полулетальных аллелей. Вероятно, именно такая последовательность событий на фоне усиливающегося антропогенного влияния привела к деградации популяций, расположенных вдоль рек Нежинка и Ананьевка.

Очевидно, что ситуация для вида складывается критическая, по крайней мере две популяции кирказона маньчжурского близки к исчезновению.

Проведенное исследование позволяет предложить ряд мероприятий по их сохранению и восстановлению. Так, в популяциях Нежинка и Ананьевка необходимо восстанавливать численность репродуктивных особей. При этом крайне важно осуществлять скрещивание особей из разных выборок, т.е.

создать искусственный поток генов, для предотвращения инбридинга и снижения генетического груза. Представляется целесообразным дальнейшее изучение системы скрещивания этого вида, его экологических связей с насекомыми-опылителями, а также влияния инбридинга на жизнеспособность сеянцев и взрослых растений.

ВЫВОДЫ 1. Впервые изучено анатомическое строение андроцея и гинецея Aristolochia manshuriensis, получены новые данные по морфологии репродуктивных органов. Описаны особенности гиностемия, зародышевого мешка и пыльцевых зерен. Показано, что строение и функционирование репродуктивных органов потенциально способно обеспечить успешное плодообразование.

2. Особенностью процесса опыления у кирказона, обусловленной специфическим строением цветка, является необходимость в переносчиках пыльцы как при перекрестном опылении, так и в случае самоопыления.

Впервые изучен состав насекомых, посещающих цветки кирказона маньчжурского. Показана узкая специализация к определенным опылителям - мухам рода Pegoplata.

3. Для A. manshuriensis характерен высокий процент завязавшихся семян на плод (93.94±3.95%) при малом количестве сформированных плодов на растении (2-2.3%). Низкая завязываемость плодов связана с гибелью бутонов на ранних стадиях развития и низкой эффективностью оплодотворения, которое зависит от наличия опылителей и их активности.

4. На основе анализа изоферментов исследован уровень генетического разнообразия вида на территории России. Изученные популяции кирказона маньчжурского характеризуются невысоким уровнем генетического разнообразия (Р = 24 %, А = 1.24, HО = 0.12, HЕ = 0.10).

5. Показано наличие дифференциации аллельных частот между популяциями и внутри популяций между выборками (между популяциями:

FST = 8.47%; DN = 0.0155). Низкий уровень дифференциации популяций кирказона маньчжурского отражает непрерывность (целостность) ареала на этой территории в прошлом и относительно недавнее время разделения популяций.

6. Генетический анализ выявил выраженную популяционную структуру вида. Показана внутренняя подразделенность популяций на отдельные скрещивающиеся внутри себя группы. Такая подразделенность обусловлена ограничениями потока генов, связанного с фрагментацией ареала и особенностями опыления (узкой приспособленностью цветка к опылению насекомыми с небольшой дистанцией перелета) и распространения семян.

7. Наиболее выражена внутренняя структура в популяциях, расположенных вдоль рек Нежинка и Ананьевка, испытывающих большую антропогенную нагрузку. Здесь установлено усиление дрейфа генов в связи с резким сокращением численности. Популяция, приуроченная к бассейну р.

Малая Борисовка, при минимальном антропогенном воздействии, находится в равновесном состоянии, при этом она слабее структурирована, между выборками идет более интенсивный обмен генами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах 1. Наконечная О.В., Корень О.Г., Нестерова С.В., Сидоренко В.С., Холина А.Б., Батыгина Т.Б., Журавлев Ю.Н. Репродуктивная биология Aristolochia manshuriensis (Aristolochiaceae) в условиях интродукции // Растительные ресурсы. 2005. Т. 41. Вып. 3. С. 14-25.

2. Наконечная О.В., Горпенченко Т.Ю., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н.

Строение гинецея и андроцея Aristolochia manshuriensis (Aristolochiaceae) // Растительные ресурсы. 2006. Вып. 3. С. 37-41.

3. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Аллозимная изменчивость реликтового растения Aristolochia manshuriensis Kom.

(Aristolochiaceae) // Генетика. 2007. Т. 43. № 2. С. 217-226.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций и симпозиумов 4. Маркелова О.В. (Наконечная), Корень О.Г. Морфо-анатомическая характеристика завязи кирказона маньчжурского // Тез. IV Регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. – Владивосток, 2001. – С. 73-74.

5. Наконечная О.В., Корень О.Г., Нестерова С.В., Горпенченко Т.Ю.

Структурные особенности гинецея и андроцея Aristolochia contorta Bunge // Материалы IX съезда Русского ботанического общества. – Барнаул, 2003. – С.

79.

6. Наконечная О.В., Корень О.Г., Сидоренко В.С., Журавлев Ю.Н.

Биология цветения Aristolochia manshuriensis Kom. // Материалы VI региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. – Владивосток, 2003. – С. 61-63.

7. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Аллозимная изменчивость исчезающего растения кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.): значение для сохранения генофонда // Материалы международной конференции "Сохранение генетических ресурсов" / Цитология. 2004. № 9. С. 826-827.

8. Наконечная О.В., Корень О.Г., Журавлев Ю.Н. Генетическая структура природных популяций исчезающего лекарственного растения Aristolochia manshuriensis Kom. // Материалы VIII Всероссийского популяционного семинара "Популяции в пространстве и времени" / Отв. ред.: Д.В. Гелашвили. – Н. Новгород : Нижегородский государственный университет им.

Н.И. Лобачевского, 2005. – С. 260-261.

9. Наконечная О.В., Корень О.Г., Холина А.Б. Аллозимный полиморфизм двух редких видов растений Дальнего Востока России // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых "Экология: от генов до экосистем" / Отв. ред.: Д.В. Веселкин, О.В. Полявина. – Екатеринбург :

"Гащицкий", 2005. – С. 176-182.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»