WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Нестерова, 1993). Наше исследование показало, что для лианы характерно наличие подземных побегов, которые не укореняются. Развивающиеся на них ортотропные побеги второго и последующих порядков выглядят как самостоятельные молодые растения. Вследствие этого каждая отдельная особь может занимать территорию в несколько метров. При этом возникает ложное впечатление, что окружающие взрослую лиану побеги являются молодыми растениями вегетативного происхождения. Слабую способность вида к вегетативному размножению подтверждают результаты по размножению кирказона маньчжурского в условиях интродукции и слабое укоренение черенков - 15% (Шульгина, 1951), что позволило исследователям прийти к выводу о преимущественно семенном размножении (Головач, 1973; Слизик, Древецкая, 1975).

3.2. Морфологическое и анатомическое строение репродуктивных органов. Цветок зигоморфный, трубка околоцветника подковообразная (рис. 1) до 15 мм в диаметре и 10 см длиной. Наблюдается з протогиния. В цветке репродуктивные органы имеют п следующее строение. Столбик плодолистика и р тычиночные нити A. manshuriensis срастаются, образуя м гиностемий. Рыльце трехлопастное. Дистальные участки рыльца закрывают находящиеся под ними пыльники (рис.

2). Столбик открытый, образован стилодиями то плодолистиков. Проводящие пучки столбика коллатеральные открытые, расположены по 2 в каждом Рис. 1. Схема строения цветка стилодии плодолистиков, проходят вдоль столбика и A. manshuriensis: з ветвятся в складках рыльца. Завязь нижняя, – завязь, м – мешочек, п – цилиндрическая с голыми ребрами и коротко пыльник, р – рыльце, волосистыми бороздами, 6-гнездная, синкарпная.

то – трубка околоцветника.

Снаружи завязь покрыта однослойной эпидермой, на её поверхности расположены защитные и секреторные волоски. В плодолистиках расположены 3 проводящих пучка в дорзальной части каждого плодолистика и небольшие проводящие пучки в вентральной части на границе срастания плодолистиков. Во внутренней полости вдоль швов плодолистиков расположены многочисленные семязачатки (центрально-угловая плацентация).

Семязачатки анатропные, битегмальные, с хорошо развитыми фуникулюсами.

Проводящий пучок фуникулюса доходит до халазы. Зародышевый мешок Рolygonum-типа. Полярные ядра до оплодотворения не сливаются.

Пыльники A. manshuriensis биспорангиатные, расположены по 4 на каждой из трех сторон столбика. Гнезда пыльника снабжены проводящим пучком, который отходит перпендикулярно от центрального проводящего пучка плодолистика. Пыльцевые зерна округлой формы с утолщенной оболочкой, без поверхностных выростов, без борозд (рис. 2); двуклеточные; экваториальный диаметр 27.1 м. В пыльниках одного цветка находится от 10000 до пыльцевых зерен. Соотношение количества пыльцевых зерен к числу семязачатков у кирказона маньчжурского составляет 110, э что согласно системе R.W. Cruden (1977), указывает на пп способность вида к автогамии. Степень фертильности кк пыльцевых зерен составила 97%, что свидетельствует о нормальной продукции пыльцы A. manshuriensis в гп условиях интродукции. Прорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика наблюдается в течение второго часа после их нанесения на рыльце. Пыльцевая трубка выходит через п разрыв внешней стенки, растет и проникает в зародышевый мешок в течение недели.

р Таким образом, нами впервые описано Рис. 2. Схема продольного строения анатомическое строение репродуктивных органов рыльца и столбика A. manshuriensis. Выявленные особенности A. manshuriensis: гп – морфологического и анатомического строения андроцея и гнезда пыльника, кк – гинецея кирказона маньчжурского представляют интерес канальцевые клетки, п для уточнения систематики рода Aristolochia и важны для –паренхима, пп – изучения репродуктивной системы вида. Высокая степень проводящие пучки, р – рыльце, э – фертильности пыльцевых зерен A. manshuriensis и эпидерма.

большое их количество в пыльниках свидетельствуют о благополучном функционировании андроцея у A. manshuriensis. Нормальное строение и функционирование репродуктивных органов кирказона маньчжурского показывает, что анатомические ограничения для семенной продукции отсутствуют.

3.3. Биология цветения, плодообразование. Динамика цветения. По нашим наблюдениям, первые цветки у A. manshuriensis появляются в конце апреля, массовое цветение происходит в период с 10 по 20 мая, к 5 июня остаются лишь единичные цветки. У данного вида закладывается большое количество бутонов, но развиваются и раскрываются около 50%. Увеличение околоцветника в течение первой недели незначительно, зато в течение второй недели скорость роста околоцветника и завязи резко увеличивается. Развитие бутона от визуального его появления до открытия цветка проходит в течение дней.

Наблюдения за суточной ритмикой цветения кирказона маньчжурского показали, что с 20.00 до 6.00 цветки не раскрываются. Наиболее интенсивное цветение наблюдается в первой половине дня. Цветки протогиничны, а пыльники раскрываются на 2-3 день после раскрытия бутона, в это время рыльца еще остаются восприимчивыми. Секрет на рыльце появляется за неделю до раскрытия венчика, затем его количество увеличивается.

Продолжительность жизни одного цветка Aristolochia manshuriensis – 7-9 дней, в зависимости от погодных и температурных условий.

Опыты по опылению. Для выявления системы скрещивания были проведены опыты по принудительному перекрестному опылению и самоопылению цветков A. manshuriensis. Также проводили изоляцию цветков на стадии готовых к раскрытию бутонов. Во всех тестах плоды не завязывались.

Причиной неудачного опыления может быть механическое повреждение околоцветника при нанесении пыльцы на рыльце пестика, поскольку проникнуть внутрь, не повредив U-образно изогнутый околоцветник, невозможно. Вероятно, травмирование венчиковидного околоцветника и, как следствие, нарушение внутренней среды цветка является губительным для восприятия пыльцы и прорастания пыльцевых зерен на поверхности рыльца.

При изоляции же бутонов цветки не были травмированы. Отсутствие опыления в этом опыте, вероятно, связано с особенностями строения и расположения репродуктивных органов. Цветок кирказона маньчжурского крупный, гиностемий обращен лопастями рыльца вниз (рис. 1), высыпавшаяся из раскрытых пыльников пыльца часто остается на стенках мешочка, и лишь ее малая часть попадает на рыльце пестика. По-видимому, для перенесения пыльцы на рыльце в таком случае необходимы опылители.

Опылители. По нашим наблюдениям, наибольшая активность насекомых, посещающих цветки кирказона, приходится на теплую солнечную погоду, в период с 11 до 17 часов. В пасмурную и холодную погоду насекомые не посещают цветки.

Изучение состава опылителей (отловлено 103 экз.) показало, что на цветках кирказона встречаются представители трех отрядов насекомых: Diptera, Hymenoptera и Coleoptera. Среди пойманных насекомых наиболее многочисленны двукрылые: Anthomyiidae – 37 особей, Chloropidae – 24, Muscidae – 11, Sepsidae – 7, Drosophilidae – 5, Lonchaeidae – 5. В некоторых цветках обнаружены имагинальные особи Scaptomyza sp. (Drosophilidae). Это позволяет предположить, что данный вид насекомых использует цветы A. manshuriensis как место для развития преимагинальных стадий.

Доказательством этого служат неоднократные находки яиц и личинок мух на внутренней поверхности мешочка.

Отмечено, что у кирказона маньчжурского существует механизм для удержания опылителей в цветке (Воробьев, 1968). Волоски, расположенные на внутренней поверхности мешочка околоцветника, удерживают насекомых до тех пор, пока не произойдет опыление. Мы выявили, что не все насекомые, посещающие цветки кирказона, удерживаются этими волосками.

Мы установили, что представители рода Pegoplata (сем. Anthomyiidae) являются основными опылителями A. manshuriensis, поскольку они имеют щетинки, способствующие перенесению большого количества пыльцевых зерен, и размеры тела, коррелирующие с диаметром околоцветника.

Плодообразование. Плод у кирказона маньчжурского – шестигранная цилиндрическая коробочка, до 11 см длины и до 3 см ширины, при созревании коробочка растрескивается септицидно-сутурально, постепенно выбрасывая семена. Завязывание плодов A. manshuriensis наблюдали в начале июня, полное созревание – в I-II декаде октября. Из 1500 наблюдавшихся цветков в 2003 г.

завязалось 30 плодов, а в 2004 г. – 34 плода, т.е. процент плодообразования был 2% и 2.3%, соответственно. В то же время были установлены высокие показатели образования полноценных семян на плод (93.94±3.95%), что значительно выше среднего показателя для многих многолетних растений, составляющего 50% (Wiens, 1984). Высокий показатель семенной продуктивности косвенно свидетельствует о нормальном строении репродуктивных органов у A. manshuriensis.

Причины низкого процента завязывания плодов условно можно разделить на три группы. В первую группу входят внешние факторы – температура, освещенность, влажность, почвенный субстрат (Слизик, 1978; Батыгина, 1987).

Наши наблюдения за динамикой цветения кирказона маньчжурского при различных погодных условиях показали, что влажность и температура не являются определяющими факторами для раскрывания его цветков. Однако низкая температура окружающей среды может влиять на процесс опыления кирказона маньчжурского опосредованно, поскольку активность опылителей снижается в пасмурную погоду и при температуре 8-12 °С.

Вторую группу факторов, влияющих на плодообразование у растений, составляют различные аномалии строения и функционирования репродуктивных органов (Орел, Казачковская, 1989, 1991). У A. manshuriensis нами не было выявлено каких-либо аномалий в строении репродуктивных органов в период развития цветка от бутона до увядания. Возможны другие причины высокой степени абортирования завязей, например, экономия пластического материала, как это отмечено для других растений (Charlesworth, 1989; Тимонин, Савицкий, 1997).

Третья группа факторов обусловлена особенностями генотипа особи и генофонда популяции в целом, что косвенно влияет на семенное возобновление популяции, поскольку связано с такими процессами, как инбридинг, накопление неблагоприятных аллелей в популяции, отбор, в том числе на ранних стадиях эмбриогенеза, вследствие генетического сегрегационного груза.

Структура генофонда A. manshuriensis рассматривается в главе 4.

Генотип растения определяет его способность к выживанию и воспроизведению потомства. Кроме того, генотип родителей часто влияет на возможность оплодотворения посредством системы самонесовместимости (Френкель, Галун, 1982). Цветок кирказона маньчжурского обладает приспособлениями для строго перекрестного опыления насекомыми (протогиния, окраска и строение цветка, запах, наличие волосков, удерживающих насекомых). В то же время отмечено завязывание плодов на одиночной лиане. Этот факт, а также соотношение пыльцевых зерен к количеству семязачатков (110) свидетельствуют о возможности самоопыления в пределах одной особи. Тем не менее, для самоопыления цветков кирказона маньчжурского, как и для перекрестного опыления, необходимы насекомыеопылители, осуществляющие перенос достаточного количества пыльцевых зерен на рыльце пестика.

Таким образом, показано, что семенное возобновление A. manshuriensis лимитируется на различных этапах развития цветка и завязывания плодов. На ранних этапах гибель более 50% бутонов, скорее всего, связана с ограниченностью пластических ресурсов лианы. Следующим лимитирующим фактором, снижающим успех оплодотворения, является сложный процесс опыления. Несмотря на выраженные приспособления цветка A. manshuriensis к перекрестному опылению, система скрещивания этого вида, вероятно, включает самоопыление как резервный механизм при отсутствии перекрестного опыления. Длительное и обильное цветение в совокупности с долгой жизнью отдельного цветка увеличивают вероятность как перекрестного опыления, так и самоопыления, однако, необходимо наличие подходящих опылителей и приемлемых для лёта насекомых погодных условий.

Глава 4. Аллозимный полиморфизм популяций A. manshuriensis 4.1. Описание ферментных систем. Из 28 исследованных ферментов были отобраны для дальнейшего анализа: AAT, ACP, FE, GPI, GPT, ME, PGM, MDH, IDH. Анализ изоферментного состава позволил идентифицировать локусов, 5 из которых полиморфны. По этим локусам выявлено 23 аллеля.

Схематическое изображение электрофоретических вариантов, обнаруженных в природных популяциях A. manshuriensis, приведено на рис. 3. В целом идентифицировано 13 мономорфных и 5 полиморфных генов (Gpt, Gpi-2, Acp-2, Fe-2, Pgm).

Фермент AAT ACP ME MDH локус Aat-1 Aat-2 Acp-1 Acp-2 Me Mdh-1 Mdh-2 Mdh-3 Mdh-аллели 1 1 1 1 2 1 1 1 1 + - Фермент FE PGM GPT IDH GPI локус Fe-2 Fe-3 Fe-4 Fe-5 Pgm Gpt Idh-1 Idh-2 Gpi-аллели 1 2 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 + Рис. 3. Схематическое изображение элетрофоретических вариантов ферментов AAT, ACP, ME, MDH, FE, PGM, GPT, IDH, GPI в листьях A. manshuriensis 4.2. Генетическая структура и изменчивость популяций A. manshuriensis. Изученные популяции не различаются по набору аллелей, но различаются по частоте их встречаемости. Среди выявленных полиморфных локусов только Acp-2 был высокоизменчивым (частоты аллелей близки к 0.5) во всех популяциях. По локусам Gpi-2, Pgm, Gpt установлена гетерогенность аллельных частот. Общий тест на гетерогенность по всем маркерным генам выявил значимые различия между популяциями (2=139.37; df=10; р<0.01).

Наиболее высокий уровень генетического разнообразия обнаружен в популяции Неж (HО=0.14, НЕ=0.12, nE=1.14, A=1.28, P95=27.78), которая представлена только ювенильными растениями вблизи вырубленных или сгоревших лиан. Средние значения отмечены для популяции Ан (HО=0.12, НЕ=0.11, nE=1.12, A=1.22, P95=22.22). Самая низкая гетерозиготность была выявлена в наиболее крупной и благополучной популяции МБ (HО=0.11, НЕ=0.09, nE=1.10, A=1.23, P95=22.22). Возможно, этот феномен связан с наиболее северным положением этой популяции. В целом показатели полиморфизма кирказона являются типичными для редких и эндемичных видов растений (Hamrick, Godt, 1989), но величины гетерозиготности A. manshuriensis несколько выше средних значений для редких видов. По-видимому, система размножения кирказона маньчжурского поддерживает повышенный уровень гетерозиготности в популяциях за счет перекрестного опыления.

Анализ частот аллелей отдельных выборок и общий тест на гетерогенность внутри всех популяций показал значимые различия между выборками (2=162;

df=50; р<0.01) и, таким образом, выявил внутрипопуляционную дифференциацию у кирказона маньчжурского. Наличие внутренней структуры особенно важно для выживания каждой конкретной популяции.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»