WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Анализируя выявленное таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине, можно предположить, что в раннем мелу на территории РДВ произрастали предковые формы семейства Pinaceae с древесиной типа Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon, а также семейства Cupressaceae с древесиной типа Protocupressinoxylon и семейства Sciadopityaceae с древесиной типа Xenoxylon.

Таблица Меловые древесины российского Дальнего Востока (по данным автора, M. Shimakura (1937) и H. Nishida, M. Nishida (Nishida H., Nishida M., 1986; Nishida M., Nishida H., 1986, 1995) Приморье Камчатка Сахалин Приамурье верхняя верхняя кедровская верхняя быковская нижнечасть часть свита, часть cвита, цагаянская Таксономический липовецкой галёнковской альб или пенжинской верхний подсвита, № п/п свиты, свиты, верхний свиты, сеноман- нижнийсостав верхний средний альб коньяк нижний средний апт альб кампан маастрихт нижний мел верхний мел 1 2 3 4 5 6 7 Gymnospermae Araucariaceae Henkel et W. Hochstetter, 1. Agathoxylon kiiense Ogura, 2. A. pseudochoshiense H. Nishida et M. Nishida, 3. A. tankoense Stopes et Fujii, Pinaceae Lindley, 4. Cedrus penzhinaensis Blokh. et M. Afonin, 2007 + 5. Cedroxylon shimakurae M. Nishida et H. Nishida, 6. C. cf. yendoi Stopes et Fujii, 7. Keteleerioxylon kamtschatkiense Blokh. et M. Afonin, 2006 + + 8. K. shilkinae Blokh. et M. Afonin, sp. nov. + 9. Piceoxylon priamuryense M. Afonin, sp. nov. + 10. P. scleromedullosum Shimakura, 11. P. talovskiense M. Afonin, sp. nov. + 12. Piceoxylon sp. (P. antiquius Gothan, 1910) 13. Piceoxylon sp. + 14. Pinuxylon microporosum Ogura, Taxodiaceae Saporta, 15. Sequioxylon astashikhiense Blokh. et M. Afonin, sp. nov. + 16. S. bykoviense Blokh. et M. Afonin, sp. nov. + 17. S. yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov. + 18. S. cf. yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov. + 19. Sequioxylon sp. + 20. Taxodioxylon albertense (Penhallow) Shimakura, 21. T. nihongii M. Nishida et H. Nishida, Окончание табл. 1 2 3 4 5 6 7 22. T. pseudoalbertense M. Nishida et H. Nishida, Cupressaceae Gray, 23. Cupressinoxylon cryptomerioides Stopes, 24. C. sachalinense Shimakura, 25. Cupressinoxylon sp.

Podocarpaceae Endlicher, 26. Phyllocladoxylon aff. gothani (Stopes) Shimakura, 27. Podocarpoxylon cf. dakotense Torrey, 28. Podocarpoxylon sp.

Taxaceae Gray, 29. Taxaceoxylon saghalienense H. Nishida et M. Nishida, 30. Taxaceoxylon sp. + Хвойные, сближаемые с Pinaceae Lindley, 31. Palaeopiceoxylon transiens (Shimakura) Krusel, 32. Palaeopiceoxylon sp. + 33. Pinoxylon dakotense Knowlton emend. Read, 34. Planoxylon inaii Shimakura, 35. Protocedroxylon primoryense M. Afonin, sp. nov. + 36. P. aff. gregussii (Shilkina) Shilkina et Chud., 1971 + Хвойные, сближаемые с Cupressaceae Gray, 37. Protocupressinoxylon kamtschatkiense M. Afonin, sp. nov. + 38. P. solmsi (Stopes) Krusel, 39. P. vectense (Barber) Krusel, 40. P. aff. vectense (Barber) Krusel, 1949 + Хвойные, сближаемые с Sciadopityaceae Hayata, 41. Xenoxylon hopeiense Chang, 1929 + 42. X. latiporosum (Cramer) Gothan, 1905 + + 43. X. phyllocladoides Gothan, 1906 + 44. X. watarianum M. Nishida et H. Nishida, Хвойные неясного систематического положения 45. Brachyoxylon sp.

Angiospermae 46. Aptiana sp.

Примечание: (+) - данные автора; () - данные M. Shimakura (1937) и H. Nishida, M. Nishida (Nishida H., Nishida M., 1986; Nishida M., Nishida H., 1986, 1995).

При этом обилие обнаруженных остатков Xenoxylon в нижнемеловых отложениях Приморья позволяет высказать предположение, что в раннемеловое время хвойные с древесиной такого типа занимали одно из ведущих положений в составе древесной растительности Приморья, а возможно и в целом РДВ. Среди раннемеловых хвойных были уже представители современных семейств и даже родов. Так, в раннем мелу на территории РДВ, вероятно, появились первые представители рода Cedrus, а также виды с анатомическими признаками древесины рода Keteleeria и современных представителей семейства Taxaceae (табл. 2).

Таблица Таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела российского Дальнего Востока Меловой период Название Раннемеловая Позднемеловая таксона эпоха эпоха Gymnospermae Coniferales Araucariaceae Henkel et W. Hochstetter Agathoxylon Hartig + Pinaceae Lindley Cedrus Trew + Cedroxylon Kraus + Keteleerioxylon Shilkina + + Piceoxylon Gothan + Pinuxylon Gothan + Taxodiaceae Saporta Sequioxylon Torrey + Taxodioxylon Hartig + Cupressaceae Gray Cupressinoxylon Gppert + Podocarpaceae Endlicher Phyllocladoxylon Gothan + Podocarpoxylon Gothan + Taxaceae Gray Taxaceoxylon Krusel et Jain + + Хвойные, сближаемые с Pinaceae Lindley Palaeopiceoxylon Krusel + + Pinoxylon Knowlton + Planoxylon Stopes + Protocedroxylon Gothan + Хвойные, сближаемые с Cupressaceae Gray Protocupressinoxylon Eckhold + + Хвойные, сближаемые с Sciadopityaceae Hayata Xenoxylon Gothan + + Angiospermae Dicotyledones Aptiana Stopes + В позднем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали виды с анатомическими признаками древесины двудольных покрытосеменных (род Aptiana) и многих современных семейств хвойных, а именно Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae и Taxaceae. Тем не менее, в позднем мелу на РДВ ещё продолжали встречаться предковые формы Pinaceae (роды Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), Cupressaceae (род Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (род Xenoxylon), которые, по-видимому, полностью вымерли к концу мелового периода (табл. 2).

Глава VI. Сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных российского Дальнего Востока Для выявления характерных особенностей в эволюции древесины меловых хвойных РДВ выполнен сравнительный анализ структурных признаков древесины на основе собственных и литературных (Shimakura, 1937; Nishida H., Nishida M., 1986;

Nishida M., Nishida H., 1986, 1995) данных по меловым древесинам РДВ.

Эволюционные преобразования анатомических структур древесины прослежены в свете общих представлений об эволюции древесины хвойных, изложенных в работах А.В. Ярмоленко (1933), Яценко-Хмелевского (1954), Чавчавадзе (1979), а также И.А.

Шилкиной и Яценко-Хмелевского (1980).

В процессе эволюции у многих хвойных типичная араукариоидная поровость радиальных стенок трахеид, характерная для хвойных палеозоя, сменяется абиетоидной поровостью современного типа, причём этот переход совершается через промежуточный этап – смешанный тип поровости (Яценко-Хмелевский, 1954;

Чавчавадзе, 1979; Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980).

Среди меловых хвойных РДВ только араукариоидная поровость радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 1-3) была характерна для представителей Araucariaceae (Agathoxylon), а также для некоторых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon). Смешанный тип поровости радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 4, 5) встречался в древесине раннемеловых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon), а также у некоторых позднемеловых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Pinoxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon). Только абиетоидная поровость радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 6, 7) была характерна для древесины многих позднемеловых хвойных, а именно, для представителей Pinaceae (Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также для некоторых раннемеловых хвойных, в частности, для представителей Pinaceae (Cedrus и Keteleerioxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon).

Поры на тангентальных стенках трахеид у хвойных, по-видимому, появляются только в мезозое (Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). В древесине меловых хвойных РДВ поры на тангентальных стенках трахеид были довольно обычны.

Своеобразной структурой, свойственной многим мезозойским хвойным, являются тиллы. В древесине меловых хвойных РДВ тиллы (табл. I, фиг. 15) обнаружены у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Protocedroxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon).

Процесс эволюции лучей связан с общим повышением их высоты. Для многих хвойных палеозоя были характерны в основном низкие лучи. Среди мезозойских хвойных встречались виды как с низкими, так и с довольно высокими лучами (Чавчавадзе, 1979; Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). Высота однорядных лучей у меловых хвойных РДВ варьировала в довольно широких пределах. Низкие лучи (до 20 клеток) были характерны для представителей Araucariaceae (Agathoxylon), Pinaceae (Cedroxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon);

довольно высокие лучи (до 40 клеток) – для представителей Pinaceae (Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon) и Cupressaceae (Cupressinoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Protocedroxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon); высокие лучи (до клеток) – для представителей Pinaceae (Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon) и Podocarpaceae (Podocarpoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon). Кроме того, у позднемелового представителя Taxodiaceae - Sequioxylon yaroslavkiense sp. nov. обнаружены очень высокие лучи (до 110 клеток).

Эволюция рядности лучей проходила по пути постепенного увеличения протяжённости двурядных и трёхрядных участков в однорядных лучах и образования на их основе либо линейных многорядных лучей, либо веретеновидных лучей с горизонтальными смоляными ходами (Чавчавадзе, 1979). Двурядные участки в однорядных лучах (табл. I, фиг. 16) встречались у большинства меловых хвойных РДВ, в частности, у представителей Pinaceae (Cedrus, Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon) и Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Planoxylon и Protocedroxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon). При этом наибольшей протяжённостью двурядных участков отличались позднемеловые представители Pinaceae (Piceoxylon) и особенно Taxodiaceae (Sequioxylon).

Трёхрядные участки в однорядных лучах (табл. I, фиг. 16) встречались у позднемеловых представителей Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon) и Podocarpaceae (Podocarpoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon). Полностью двурядные линейные лучи отмечены только у Taxodioxylon albertense (Taxodiaceae) из позднего мела.

В юре – начале мелового периода у хвойных возникают лучевые трахеиды - специализированные структуры, обеспечивающие радиальный ток водных растворов (Чавчавадзе, 1979; Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). В качестве переходной формы к настоящим лучевым трахеидам рассматриваются краевые клетки лучей по типу лучевых трахеид (Greguss, 1955). В древесине меловых хвойных РДВ краевые лучевые клетки по типу лучевых трахеид (табл. I, фиг. 8) встречались у представителей Pinaceae (Keteleerioxylon), а также у хвойных, сближаемых с Cupressaceae (Protocupressinoxylon). Настоящие лучевые трахеиды, располагающиеся только по краям лучей (табл. I, фиг. 9, 10), обнаружены у представителей Pinaceae (Cedrus и Piceoxylon) и Taxodiaceae (Sequioxylon), а также у некоторых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon). Лучевые трахеиды не только краевые, но и срединные, а также образующие самостоятельные лучи, отмечены только у позднемелового представителя Pinaceae - Piceoxylon sp.

Эволюция пор на полях перекрёста проходила по пути постепенной потери окаймления, расширения отверстия, изменения формы и увеличения размеров пор (Чавчавадзе, 1979). В древесине большинства меловых хвойных РДВ на полях перекрёста были в основном купрессоидные и таксодиоидные поры (табл. I, фиг. 11, 12). Пицеоидные поры обнаружены только у позднемелового представителя Pinaceae - Piceoxylon talovskiense sp. nov. Для древесины некоторых меловых хвойных РДВ были характерны и различные типы простых пор на полях перекрёста. Так, пиноидные поры встречались у представителей Pinaceae (Keteleerioxylon) и Podocarpaceae (Podocarpoxylon), а поры оконцевого типа (табл. I, фиг. 13, 14) - у представителей Podocarpaceae (Phyllocladoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Sciadopityaceae (Xenoxylon).

В процессе эволюции у хвойных происходило уменьшение количества пор на полях перекрёста и упорядочивание их распределения по полю. У хвойных палеозоя на полях перекрёста было очень большое количество тесно прижатых друг к другу пор (Чавчавадзе, 1979). Для древесины меловых хвойных РДВ было характерно небольшое количество пор на полях перекрёста. От 1 до 4 пор встречалось у представителей Pinaceae (Cedroxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon, Protocedroxylon и Planoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon), до 6(8) пор – у представителей Araucariaceae (Agathoxylon), Pinaceae (Cedrus, Keteleerioxylon и Piceoxylon) и Taxodiaceae (Sequioxylon). Располагались поры на полях перекрёста в древесине большинства меловых хвойных РДВ свободно в одном или нескольких горизонтальных рядах. Исключение – представители Araucariaceae (Agathoxylon), у которых поры на полях перекрёста были преимущественно в сомкнутом очередном или супротивном расположении.

В процессе эволюции происходило обогащение древесины хвойных тяжевой паренхимой с концентрацией её в определённых зонах слоя прироста (Чавчавадзе, 1979). Тяжевая паренхима (табл. I, фиг. 17, 18) встречалась в древесине многих меловых хвойных РДВ, в частности, у представителей Pinaceae (Cedrus, Keteleerioxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon) и Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon, Planoxylon и Protocedroxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon).

Однако у многих Pinaceae и хвойных, сближаемых с Pinaceae, особенно у тех, которые имели нормально развитую смолоносную систему, тяжевая паренхима была скудной.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»