WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Описанию эктомикориз хвойных растений посвящены публикации зарубежных и отечественных авторов (Agerer et al., 1995; Веселкин, 1997; Dames et al., 1999; Agerer, 2001;

Outerbridge, Trofymow, 2004 и др.).

Согласно нашим данным, микориза ели представлена, как правило, простыми, булавовидными или папоротниковидными формами от светло-молочного до почти черного цвета. В сканирующем электронном микроскопе микоризные окончания имели разное строение в зависимости от типа микоризного чехла. Наряду с гифами микобионта на поверхности микориз были хорошо различимы клетки микроорганизмов. Типы эктомикориз различаются строением грибного чехла и количественными характеристиками морфоанатомической структуры (Селиванов, 1981). У хвойных растений описаны эктомикоризы с плектенхиматическими (ПЛ), псевдопаренхиматическими (ПД), двойными (ДВ) и бесструктурными (БС) грибными чехлами. Разнообразие типов эктомикоризных чехлов связывают, в первую очередь, с видовым разнообразием микоризообразующих грибов, т.к.

разные по строению чехлы формируются разными видами грибов (Мартикайнен, 1985;

Dames et al., 1999).

Анализ собранного нами материала показал, что в средней тайге у ели сибирской наиболее часто встречались ПЛ чехлы подтипов В (56-58%) и А (13-24%). Заметным обилием (до 20% общего числа) характеризовались микоризы с ПД чехлами подтипов F, G.

Доля БС грибных чехлов составила около 4 %, ДВ чехлов – 1%. Микоризы с хорошо структурированными чехлами ПД и ДВ сложения физиологически более активны, а корни c БС чехлами менее активны, поэтому характерны для финальных этапов морфогенеза корневых окончаний (Семенова, 1980; Веселкин, 2001).

Согласно нашим наблюдениям, в ельнике черничном и ельнике чернично-сфагновом разнообразие микоризных чехлов у ели характеризовалось сезонной динамикой (рис. 1). В начале вегетации в еловых сообществах преобладали микоризы с ПЛ чехлами, редко встречались БС чехлы, а ПД типы отсутствовали. В ельнике чернично-сфагновом обилие микориз с ПД чехлами имело два пика – в июне и августе, а в ельнике черничном – в июне и сентябре. Увеличение частоты встречаемости ПЛ типов чехлов совпадало с началом роста микоризных корневых окончаний, что согласуется с данными других авторов (Веселкин, 2004б). В целом, микоризные корневые окончания ели в чернично-сфагновом типе сообщества характеризовались более высокой встречаемостью ПД и отсутствием ДВ чехлов.

(а) (б) Рис. 1. Сезонная динамика встречаемости (%) типов эктомикориз ели сибирской в ельниках чернично-сфагновом (а) и черничном (б).

Нами не выявлены существенные различия в количественных показателях микоризных корневых окончаний (толщины и объемной доли чехла, диаметра эктомикориз) у ели за два года наблюдений. Диаметр эктомикориз варьировал в обоих типах фитоценозов от 200 до 950 мкм, при этом средняя его величина в течение сезона менялась незначительно.

Объемная доля грибного чехла в эктомикоризе ели варьировала в пределах 4-47 % и составила в среднем 20-25 %. Этот показатель у хвойных растений может меняться от 2 до 80% в зависимости от экологических условий (Веселкин, 2004). Толщина грибного чехла в микоризных корневых окончаниях ели составила 5-62 мкм и незначительно различалась по годам в двух типах еловых сообществ.

Сезонная динамика толщины и объемной доли грибного чехла связана с изменением их типов. С увеличением доли микориз с ПД и ДВ чехлами эти показатели возрастали, поскольку самыми развитыми по толщине считаются чехлы данных типов (Веселкин, 2005).

Значения толщины и объемной доли грибного чехла снижались в начале вегетации и в июле с увеличением встречаемости микориз с ПЛ и БС чехлами, обладающими наименьшей толщиной.

Мы предположили, что количественные показатели эктомикориз ели могут характеризоваться географической изменчивостью. В результате проведенных исследований нами выявлены различия в толщине и объемной доле микобионта в микоризе ели в однотипных фитоценозах средней и крайне северной тайги. Ухудшение гидротермических условий на Крайнем Севере приводило к снижению средних значений размеров микоризных окончаний, толщины и объемной доли грибных чехлов (см. таблицу).

Количественные показатели эктомикориз ели в разных типах хвойных сообществ** Тип леса Диаметр Толщина Объемная Плотность эктомикориз, чехла, мкм доля чехла, % микориз, шт.

мкм на 10 мм корня Крайне северная тайга Е. разнотравно- 530±64* 27±11* 25±5* 0.53±0.05* зеленомошный Е. зеленомошно- 504±74 30±13 22±10 0.89±0.07* лишайниковый Е. чернично- 518±51 16±6* 14±5* 0.40±0.сфагновый Е. долгомошно- 442±38* 15±6* 13±5* 0.68±0.05* сфагновый Е. долгомошно- 420±88 13±7 11±5 0.72±0.сфагновый (2) Лиственничник 482±111 18±11 14±6 0.45±0.брусничный Средняя тайга Е. черничный 554±101* 36.4±10* 24.4±6* 0.56±0.05* Е. чернично- 536±120 18.3±5 14.6±5* 0.57±0.05* сфагновый Примечание: «*» - различия в столбцах достоверны при р<0.05.

«**» - значения X± соответствует среднеарифметическим значениям и их стандартным отклонениям.

При этом не выявлены закономерности в изменении плотности микориз в разных типах сообществ. В крайне северной тайге максимальные значения плотности эктомикориз отмечены в ельнике зеленомошно-лишайниковом, минимальные – в ельнике черничносфагновом. В этих условиях нами описаны микоризы с тремя подтипами грибного чехла:

плектенхиматические (А и В) и бесструктурные (RS). При этом обилие микориз с чехлами А-подтипа было максимальным (60%), а высокая доля БС чехлов (20-30 %) косвенно указывает на снижение физиологической активности микоризных корневых окончаний с ухудшением гидротермического режима в почвах еловых сообществ на Севере.

Таким образом, в изученных типах сообществ подзон средней и крайне северной тайги у ели сибирской нами описано 12 подтипов микоризных чехлов. Разнообразие и количественные показатели структуры эктомикориз варьировали в зависимости от типа фитоценоза. Развитие микоризных чехлов в течение вегетационного сезона, вероятно, обусловлено изменениями в составе микобионтов в почве, что в свою очередь зависит от экологических факторов.

Глава 4. Динамика роста микоризных корневых окончаний ели сибирской Корневое окончание – корешок предпоследнего порядка ветвления с боковыми отростками или без них, сохраняющий обычно первичное строение в течение всей своей жизни (Орлов, 1957). Из литературы известно, что сезонная динамика роста корневых окончаний древесных растений зависит от экологических факторов и физиологического состояния дерева (Рахтеенко, 1963; Лобанов, 1971; Langlois et al., 1983; Бобкова, 1987; Lopez et al., 1998; Мамаев и др., 2002).

Согласно нашим наблюдениям, в 2006 г. в ельнике чернично-сфагновом в начале июня видимый рост микоризных корневых окончаний у ели отсутствовал, несмотря на достаточно высокую температуру в лесной подстилке (до +14°С). Непрерывный их рост в длину начинался с конца июня. В этот год у ели наблюдали два периода активного формирования микоризных корневых окончаний: в июле-августе и сентябре. Некоторые из них продолжили рост в октябре, несмотря на снижение температуры почвы в это время до +2°С.

Максимальный прирост у микоризных корневых окончаний в ельнике чернично-сфагновом был зафиксирован в августе, а в ельнике черничном – в июле. Возможно, это связано со стабилизацией в эти месяцы температуры и влажности в лесной подстилке. Прирост микоризных корневых окончаний варьировал в пределах 50-450 мкм в сутки в ельнике чернично-сфагновом и 46-300 мкм в сутки в ельнике черничном, а их боковых ответвлений – 9-50 и 7-50 мкм в сутки соответственно (рис. 2). Из числа всех учтенных в 2006 г. корневых окончаний к концу сезона отмерло 6 и 9% в ельниках черничном и чернично-сфагновом соответственно.

В 2007 г. продолжили рост 22-25% модельных корневых окончаний, из которых большинство закончили рост уже в середине вегетации, 4-8% погибли. Новые боковые ответвления у микоризных корневых окончаний появились в конце мая и росли непрерывно до конца сентября. Таким образом, наши наблюдения показали, что микоризные корневые окончания ели могут сохранять свой рост в течение двух вегетационных сезонов.

(а) 0,0,0,0,Е. черничный 0,Е. черничносфагновый 08.06-20.06 20.06-06.07 06.07-25-07 25.07-08.08 08.08-24.08 24.08-20.(б) 1,1,0,0,24.05- 05.06- 14.06- 27.06- 05.07- 12.07- 24.07- 07.08- 21.08- 27.0905.06 14.06 27.06 05.07 12.07 24.07 07.08 21.08 27.09 10.Дата Рис. 2. Прирост микоризных корневых окончаний в ельниках черничном и черничносфагновом в 2006 (а) и 2007 (б) гг.

В 2007 г., несмотря на то, что начало вегетационного периода было достаточно прохладным, рост корневых окончаний отмечали уже в конце мая. Максимальное увеличение длины корней происходило в конце июня-начале июля, что могло быть связано с улучшением температурного режима в лесной подстилке в этот период. В последующем в ельнике черничном рост корневых окончаний прекратился, а в ельнике чернично-сфагновом продолжался до октября.

Исследования анатомической структуры эктомикориз ели показали, что тип микоризных чехлов и их встречаемость менялись с ростом корней. В периоды удлинения корневых окончаний (в начале вегетации, в июле и сентябре) увеличивалось обилие эктомикориз с ПЛ чехлами, характерными для более «молодых» микориз. По мере дальнейшего роста корневых окончаний формировались микоризы с более сложными, хорошо структурированными чехлами ПД и ДВ типов, увеличивалось разнообразие их Прирост, мм/сут Прирост, мм/сут типов. Доля БС грибных чехлов повышалась к концу вегетации, что указывало на «старение» микориз.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что сезонная динамика роста микоризных корневых окончаний у ели сибирской зависит от экологических факторов. Активное формирование микоризного окончания наблюдается в середине лета, однако рост некоторых из них может продолжаться и при низких положительных температурах осенью. С ростом корневых окончаний связаны изменения количественных параметров структуры микориз и разнообразие их типов.

Глава 5. Физиолого-биохимическая характеристика микоризных корневых окончаний ели сибирской Дыхание подземных органов растений вносит существенный вклад в углеродный баланс лесных фитоценозов. На дыхание корней в ельнике тратится 19% углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза, при этом большая часть углерода расходуется на дыхание тонких корней (Цельникер, 2005). Дыханию корней хвойных растений посвящены работы отечественных и зарубежных авторов (Абражко, 1970; Мамаев, 1987;

Ryan et al., 1996; Clinton, Vose, 1999; Цельникер, 2005, 2006; и др.).

Согласно нашим наблюдениям, скорость дыхания микоризных корневых окончаний ели, отобранных в двух типах фитоценозов, не всегда достоверно различалась и при сходной температуре в камере имела близкие величины (рис. 3). В сезонной динамике было выявлено несколько максимумов дыхания микоризных корней, каждый из которых предшествовал периоду их активного видимого роста. Вероятно, это повышение интенсивности дыхания было связано с деятельностью меристем, клетки которых характеризуются повышенным метаболизмом по сравнению с клетками зрелых тканей. По мере роста и дифференциации этих клеток возрастала объемная доля клеточных оболочек, межклетников, что сопровождалось снижением величины суммарного дыхания корневых окончаний.

В обоих типах еловых фитоценозов нами установлена положительная корреляция скорости дыхания корневых окончаний с температурой (R=0.2-0.5), ее связь с влажностью лесной подстилки была неоднозначной. Величины коэффициента корреляции дыхания и гидротермических факторов различались по годам, что свидетельствует о комплексном влиянии экологических условий на физиологические процессы в корнях.

(а) 1,0,0,0,0,25.05. 07.06. 04.07. 07.08. 23.08. 20.09. 12.10.

Дата Е. черничный Е. чернично-сфагновый (б) 0,0,0,0,14.05. 25.05. 06.06. 27.06. 12.07. 26.07. 07.08. 21.08. 27.09. 10.10.

-0,Дата Рис. 3. Сезонная динамика дыхания корней у ели сибирской в ельниках черничном и чернично-сфагновом в 2006 г. (а) и 2007 г. (б).

Выявлена суточная динамика интенсивности дыхания микоризных корневых окончаний: до полудня составляла приблизительно 0.05–0.2 мг/г в час, а в послеполуденные часы возрастала до 0.5–0.6 мг/г в час, а затем снова снижалась до исходных значений.

Возможно, эти изменения в скорости дыхания корней связаны с количеством фотоассимилятов, поступающих из кроны дерева, а также изменениями температуры и влажности лесной подстилки.

Общее количество углерода в микоризных корневых окончаниях ели оставалось практически на постоянном уровне в течение сезона и почти не различалось в двух типах ельников. В отличие от общего углерода, концентрация углеводов в микоризных корневых окончаниях ели менялась по годам. Так, в августе 2007 г. сумма углеводов была в два раза больше, чем в 2006 г. Однако сезонная динамика концентрации моно- и дисахаридов в корнях характеризовалась большим сходством. Высокое их содержание в микоризных корневых окончаниях ели отмечено в мае. В июне концентрация сахарозы постепенно --Выделение СО, мг г ч --Выделение СО, мг г ч снижалась, и увеличилось в 3-4 раза количество глюкозы. В период роста корней содержание глюкозы постепенно уменьшалось, достигая минимальных значений в конце августа, и снова возрастало в сентябре. Сходная динамика была отмечена для фруктозы, менее выражены сезонные изменения в концентрации галактозы и арабинозы (рис. 4).

В проводящих корнях количество растворимых сахаров было больше, чем в микоризных. По всей видимости, это связано с тем, что растворимые углеводы в микоризе активнее вовлекаются в процессы метаболизма, обеспечивающие их функционирование.

(а) (б) фруктоза галактоза глюкоза сахароза арабиноза 23.05. 20.06. 25.07. 23.08. 11.10.

Дата Рис. 4. Сезонная динамика содержания сахаров в корневых окончаниях ели сибирской в 2006 г. в ельнике чернично-сфагновом (а) и черничном (б).

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»