WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Энергетическая эффективность остановок зарянок на Куршской косе также не зависит от возраста и размера птицы. По данным разных методов средние значения этого показателя варьируют от 0.007 до 0.069 г/сутки весной (0.05% – 0.5% в сутки относительно «тощей» массы тела) и от 0.064 до 0.259 г/сутки осенью (0.4% – 1.8% соответственно). В других районах Европы масса тела зарянок увеличивается со скоростью 0.04 – 0.483 г/сутки, что составляет 0.3% - 3.4% «тощей» массы тела (Davis, 1962; Pettersson, 1983 b; Ottich & Dierschke, 2003). В среднем для мелких насекомоядных видов птиц этот показатель составляет 1-3% в день по отношению к «тощей» массе тела (Alerstam & Lindstrm, 1990; Lindstrm, 1991, 2003). По-видимому, относительно низкие значения энергетической эффективности остановок зарянок на Куршской косе связаны с низким количеством и качеством корма и высокой степенью конкурентных отношений. Эти же причины, вероятно, определяют обнаруженные сезонные различия в энергетической эффективности остановок, что частично было подтверждено исследованием биомассы беспозвоночных (глава 9).

При детальном анализе обнаружены различия в энергетической эффективности остановок «жирных» и «тощих» птиц. Масса тела изначально «тощих» зарянок весной увеличивается на 0.065 г/сутки (0.4% «тощей» массы тела) и осенью – на 0.13 г/сутки (0.9%). Таким образом, энергетическая эффективность остановок «тощих» зарянок приближается к нижнему порогу средних значений этого показателя для воробьиных птиц (1-3%, Alerstam & Lindstrm, 1990; Lindstrm, 1991, 2003). Масса тела изначально «жирных» особей в оба сезона либо не изменяется, либо уменьшается в течение остановки. Обнаруженные различия частично связаны с количеством съедаемой за день пищи. Мы также предполагаем, что эти различия могут обуславливаться физиологическим состоянием птиц, прибывающих на остановку.

Большинство «тощих» птиц, по-видимому, уже адаптировано к эффективному восстановлению энергетических резервов и обладает функционально активным желудочно-кишечным трактом (ЖКТ).

«Жирные» зарянки, вероятно, стремятся к продолжению миграции уже в следующую после приземления ночь и физиологически адаптированы к полёту. Это подтверждается результатами нашего эксперимента, в котором «тощие» птицы сразу начинали увеличивать массу тела, в то время как масса тела «жирных» особей уменьшалась в течение нескольких дней после отлова. Развитие функциональных адаптаций как к полету, так и к восстановлению энергетических резервов требует времени и энергии (Piersma, 2002; Jenni-Eiermann & Jenni, 2003, McWilliams & Karasov, 2005), поэтому миграция в течение нескольких ночей подряд и затем остановка на достаточно продолжительный срок является энерго- и времясберегающей стратегией. Тем не менее нельзя исключить, что «жирные» зарянки потребляли меньше корма в связи с меньшей мотивацией кормиться даже при одинаковой с «тощими» птицами функциональной активности ЖКТ.

Глава 8. Миграционный полёт: время начала полёта (старт) и механизмы его контроля Для исследования времени старта использованы данные телеметрического прослеживания и данные отловов зарянок в высотные паутинные сети. Весной время старта определено с точностью 1-3 мин для 42 зарянок (телеметрический метод), с точностью до часа – для 38 птиц (отловы в высотные сети). Осенью выборка составила 58 и 76 птиц соответственно.

В оба сезона старты зарянок на Куршской косе происходили на протяжении всей ночи, начиная со второго часа после захода солнца и до второго часа до восхода солнца включительно. Это совпадает с результатами, полученными для других видов воробьиных – ночных мигрантов (Cochran et al., 1967; kesson et al., 1996, 2001; Moore & Aborn, 1996). Весной медиана времени старта зарянок приходилась на четвертый час после захода солнца, осенью – на пятый час. Таким образом, большинство зарянок летит в течение лишь части ночи, а продолжительность миграционного полета составляет всего несколько часов.

По данным радиотелеметрического метода время старта ночного полёта зарянок было достоверно связано с продолжительностью остановки как весной, так и осенью (r= -0.50, p=0.007, n=42 и r= -0.43, n=58, p=0.008 соответственно), т.е. чем дольше птица находилась на остановке, тем в среднем раньше относительно захода солнца она стартовала. Однако нам не удалось обнаружить достоверной связи между временем старта ночного полёта и 1) энергетическим состоянием зарянок при прилете на миграционную остановку и при отлетё, 2) прогрессом сезона, 3) эффективностью миграционной остановки и 4) погодными факторами. Отсутствие связи между временем старта и энергетическим состоянием также обнаружено у алых танагр (Piranga rubra) весной после пересечения мексиканского залива (Moore & Aborn, 1996).

Около 21% стартов зарянок весной и 40% осенью проходили в условиях сплошной облачности. Также отмечены случаи начала миграционного полёта в дождь и при встречном ветре. Наши данные позволяют предполагать, что, находясь на земле, зарянки не способны оценивать благоприятность погодных условий для полёта. Это, вероятно, происходит после взлета при наборе высоты. Именно в это время птицы принимают «решение» о продолжении полёта или приземлении.

Глава 9. Пространственное поведение на миграционных остановках. Выбор местообитаний и биотопические предпочтения Пространственное поведение зарянок на миграционной остановке исследовано телеметрическим методом. Всего от момента приземления до начала следующего миграционного броска удалось проследить птиц осенью и 12 птиц весной. Продолжительность их остановок варьировала от 1 до 11 дней.

Общей моделью поведения большинства зарянок в первый день миграционной остановки являлось смещение на определенное расстояние от места выпуска и затем перемещения внутри одного – двух временных индивидуальных участков обитания. Дистанции смещения от точки выпуска до максимально удаленной локации варьировали от 135 м до 1800 м, что было сходно с размахом перемещений алых танагр (Aborn & Moore, 1997). В нескольких случаях зарянки занимали временный индивидуальный участок в непосредственной близости от точки выпуска (135–150 м), следовательно, в этих случаях направленное перемещение отсутствовало. Однако у большинства птиц фаза быстрого прямолинейного перемещения сразу после выпуска была хорошо выражена.

Суммарная дистанция всех перемещений зарянок в первый день остановки варьировала от 230 до 3680 м. Осенью зарянки смещались в среднем на более короткое расстояние (1164 ± 715 м, n=20) по сравнению с весной (1901 ± 903 м, n=12; ANOVA: F(1,28)=4.63, p<0.05).

Дальность перемещений «жирных» птиц (1065 ± 453 м, n=10) была достоверно меньше, чем дальность перемещений «тощих» птиц (1610 ± 945 м, n=22, ANOVA: F(1,28)=4.99; p<0.05). Также обнаружено, что с прогрессом весны суммарные дистанции перемещений зарянок уменьшались (линейная регрессия: b= -0.80 R2=0.64, F(1,9)=61.11, p<0.01, n=11). Осенью подобная закономерность отсутствовала.

В оба сезона большинство зарянок (75%) после выпуска смещалось в направлении, противоположном миграционному. Осенью средний азимут составил 008 (Rayleigh test: r=0.46; n=20; p<0.05). Весной распределение достоверно не отличалось от кругового (a=0580; r=0.44;

n=12; p=0.1).

Площадь временных индивидуальных участков обитания была рассчитана методом минимального конвексного полигона (Kenward, 2001). Этот показатель в первый день остановки варьировал от 2113 до 48795 м2, в среднем составил 14447 ± 12942 (SD) м2 и не различался между весной и осенью (ANOVA: F(1,28)=1.28; p>0.05), а также между «жирными» и «тощими» птицами (ANOVA: F(1,28)=0.05; p>0.05).

Весной соотношение площади разных биотопов внутри временных индивидуальных участков (используемые местообитания) не отличалось от соотношения суммарной площади этих же биотопов в месте исследования (доступные местообитания) [композиционный анализ (Aebischer et al. 1993): =0.87, 2 =1.71, df=2, p=0.53]. Осенью временные индивидуальные участки обитания располагались чаще во влажных лиственных рощах и зрелых сосновых посадках по сравнению с открытыми биотопами (=0.61, 2=9.84, df=2, p=0.007). Сезонные различия в выборе местообитаний воробьиными птицами уже описаны в ряде работ (Hutto, 1985b; Yong et al., 1998; Petit, 2000).

На второй и последующие дни остановки пространственное поведение зарянок характеризуется меньшим разнообразием по сравнению с первым днем. В большинстве случаев (9 из 14) временные индивидуальные участки обитания перекрывались или совпадали с расположением индивидуального участка в первый день, однако в 5 случаях из 14 в начале второго дня остановки птицы сместились в новое место. Во всех случаях дистанции смещения не превышали 300 м.

Чтобы понять возможные причины наблюдаемого пространственного поведения зарянок, была оценена динамика биомассы наземных беспозвоночных – основного корма зарянки на Куршской косе (Titov, 2000; Чернецов, Титов, 2003). Весной биомасса беспозвоночных была достоверно ниже, чем осенью (ANOVA:

F(1,94)=4.4; p=0.04). Для весны также обнаружено, что количество беспозвоночных увеличивается с прогрессом сезона (R2=0.16, F(1,53)=10.2, p<0.01). Динамика биомассы беспозвоночных на Куршской косе совпадает с обнаруженными различиями в средней дальности дневных перемещений зарянок между весной и осенью и уменьшением средней дальности дневных перемещений с прогрессом весеннего сезона миграции. Это позволяет предположить, что общая модель пространственного поведения зарянки на Куршской косе определяется количеством и доступностью корма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате настоящего исследования выявлен ряд принципиальных особенностей, характеризующих миграционную стратегию зарянок в Западной Палеарктике.

В Восточной Прибалтике, как и в Европе в целом, мигрируют представители номинативного подвида зарянки E. r. rubecula. Осенью птицы, мигрирующие через Куршскую косу, придерживаются в основном юго-западного направления. Двухпиковое распределение направлений возвратов колец с трассы осенней миграции связано, повидимому, с наличием нескольких (минимум двух) миграционных путей. Первый предполагает следование птиц вдоль общих очертаний побережий Балтийского и Северного морей и затем Атлантического побережья. Двигаясь этим путём, зарянки оказываются в юго-западных частях зимовочных территорий – Франции и Испании. Впоследствии часть зарянок, вероятно, продолжает перемещения внутри зимовочных территорий к востоку, вдоль побережья Средиземного моря. Второй миграционный путь ведет напрямую к центральной части мест зимовки (юго-восточная Франция, Италия). Тем не менее остаётся неясным, проходит ли этот путь через Альпы или огибает их с запада. В сезон весенней миграции зарянки придерживаются общего северо-восточного направления.

Анализ фенологии перемещений зарянок в разных районах Европы позволяет представить миграцию этого вида как почти одновременный сдвиг перелетных популяций с мест размножения на места зимовки и обратно с сохранением «географического порядка» популяций: особи северного происхождения и зимуют севернее птиц из южных популяций. Такой тип миграции известен и у других видов воробьиных (Alerstam, 1990). При сходной дальности миграций птиц из разных популяций это объясняет наблюдаемое уменьшение расстояния до мест зимовки у зарянок, отлавливаемых на Куршской косе в октябре.

В то же время существует большая индивидуальная изменчивость сроков и маршрутов миграции, а также явление смены мест размножения, что усложняет характеристику миграции у зарянок из разных популяций.

Осенью взрослые зарянки мигрируют достоверно дальше (Pettersson & Lindholm, 1983) и в более поздние сроки, чем молодые.

Увеличение дальности миграции взрослых птиц может быть связано с увеличением выживаемости на юге зимовочных территорий. Причиной поздних сроков миграции, по-видимому, является позднее начало и большая длительность послебрачной линьки по сравнению с постювенильной линькой первогодков, особенно из ранних выводков (Савинич, 1990).

В среднем невысокая скорость миграции зарянок может определяться особенностями экологии этого вида. В оба сезона зарянки увеличивают массу тела на остановках с небольшой скоростью (глава 7). Это приводит к длительным остановкам и, следовательно, к уменьшению общей скорости миграции. В то же время индивидуальные скорости миграции сильно различаются (5 – 152 км/сутки), что может отражать различия в миграционных стратегиях, используемых отдельными особями. В пользу данного предположения свидетельствуют случаи 1) увеличения массы тела зарянок на остановках с высокой скоростью, 2) накопление больших энергетических резервов и 3) высокая скорость миграции.

В оба сезона практически во всей Европе зарянки мигрируют с низкими энергетическими резервами. Это, скорее всего, отражает основную стратегию миграции этого вида над сушей: 1) ночные миграционные броски небольшой протяженности, 2) миграция в форме серии полетов в течение нескольких ночей подряд с остановками в течение одного дня между полётами и 3) продолжительные остановки у птиц, полностью израсходовавших энергетические резервы. Эти предположения подтверждаются, во-первых, расчетом продолжительности полёта зарянок, которая по прямым данным составляет в среднем всего 6.2 ± 2.9 (SD) часа; во-вторых, стартами миграционного полета в середине и конце ночи, что опять указывает на небольшую длительность полёта. И, в-третьих, продолжительность остановок 70% зарянок составляет всего 1-2 дня, т.е. серия бросков состоит из полётов минимум 2 ночи подряд. В то же время наличие особей с большой массой энергетических резервов (и, следовательно, с потенциальной возможностью осуществлять полёт в течение нескольких ночей) позволяет предположить существование внутривидовой изменчивости миграционных стратегий, когда небольшое число птиц совершает дальние миграционные броски. Действительно, телеметрические данные показывают, что небольшая часть зарянок начинает полёт в период вечерних сумерек и, по-видимому, летит в течение всей ночи.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»