WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Дольник, Паевский, 1976). С помощью этого метода окольцованы 20065 зарянок, из них 377 затем были повторно отловлены в сезон кольцевания. В отличие от стационара «Рыбачий» на стационаре «Фрингилла» не оценивали индекс грудного мускула, а жирность оценивали по 5 – балльной шкале (Блюменталь, Дольник, 1962).

Для отлова птиц во время начала ночного миграционного полёта с 1997 по 2003 гг. использовали метод высотных сетей (Bolshakov et al., 2000). В разные годы было установлено от 21 до 33 высотных сетей на высоте 7-8 м от земли. Сети были открыты в течение всей ночи. Всего этим методом было отловлено 285 ранее окольцованных в этот же сезон зарянок, т.е. для этих птиц можно утверждать, что они действительно были пойманы во время начала миграционного полёта.

Для изучения поведения зарянок на миграционных остановках на индивидуальном уровне был применен телеметрический метод (2002 – 2005 гг.). Птиц маркировали микропередатчиками весом 0.5 г (модель LB-2, производство Holohil Systems, Канада) и затем с помощью приемника (модель TRX-1000, производство Wildlife Materials Inc., США и модель R200, производство Advanced Telemetry Systems, США) и принимающей 4–элементной антенны круглосуточно отслеживали все их перемещения. Для крепления передатчика к птице использовали специальный хомутик (Rappole & Tipton, 1991). Дальности приема сигнала от передатчика (0.5 – 1.0 км) было достаточно, чтобы птица постоянно находилась под контролем. Точное местоположение птиц определяли методами биангуляции и триангуляции из точек с известными координатами (Kenward, 2001). Всего было помечено зарянки (все первогодки), которые впервые были отловлены в «волны миграции». В таком случае день их первого отлова и маркирования передатчиком являлся днем прибытия на миграционную остановку (Chernetsov & Titov, 2000), следовательно, их поведение контролировали с первого до последнего дня миграционной остановки.

Благодарности. Данная работа стала возможной исключительно благодаря усилиям всего коллектива биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН: Блюменталь Т.И., Большакова К.В., Виноградовой Н.В., Дольника В.Р., Дольник Т.В., Зеленовой Н.П., Ефремова В.Д., Косарева В.В., Леоке Д.Ю., Люлеевой Д.С., Марковца М.Ю., Паевского В.А., Синельщиковой А.Ю., Соколова Л.В., Титова Н.В., Федорова В.А., Чернецова Н.С., Шаповала А.П., Шумакова М.Е. Всем им я крайне признателен.

Я признателен Казимиру Владимировичу Большакову, моему научному руководителю, который создал творческую рабочую атмосферу в коллективе. Как директор станции Казимир Владимирович сделал возможным проведение множества специальных исследований.

Особая благодарность В.Н. Булюку, под влиянием которого был сформирован мой интерес к изучаемым проблемам. Я также благодарен всем участникам крупномасштабных телеметрических исследований (Д.Ю. Леоке, В.Н. Булюк, В.В. Косарев, П.С. Ктиторов, А.Л. Мухин), потребовавших от них много времени и сил. Nicolai Poeplau (Германия) выполнил значительную часть работы по телеметрии осенью 2004 г.

Максим Дубинин (Центр дикой природы, Москва) оказал мне неоценимую помощь в разработке новых методов и компьютерных программ для обработки данных по пространственному поведению.

Глава 3. Районы размножения и зимовок. Маршруты, направления и скорость миграции Районы размножения и зимовок зарянок, мигрирующих через Куршскую косу, а также используемые птицами маршруты, направление и скорость миграции были изучены путём анализа дальних находок окольцованных птиц. Всего с 1956 по 2005 гг. особей, окольцованных на Куршской косе во время сезонных миграции, впоследствии были обнаружены за её пределами (на расстоянии более 20 км от места кольцевания). Еще 71 зарянка была окольцована в других местах и затем обнаружена на Куршской косе.

Места размножения мигрирующих через Куршскую косу зарянок располагаются к северу и северо-востоку и захватывают Литву, Латвию, Эстонию, Финляндию и северо-запад России. Районы зимовок охватывают большие территории: на севере доходят до Бельгии, на юго-западе - до Атлантического побережья, на юге – до северного побережья Средиземного моря, на востоке – до Турции и Греции.

Среднее направление миграции зарянок осенью составило 232 (n=44), весной – 040 (n=8). В 4 случаях окольцованные на Куршской косе (на осеннем пролёте) зарянки в последующие сезоны размножения обнаружены значительно южнее места кольцевания (Германия, Греция).

Эти факты подтверждают точку зрения, что у этого вида отсутствует верность месту рождения/гнездования (Зимин, Артемьев, 1986; Зимин, 1994) и показывают, что районы размножения могут находиться на расстоянии более тысячи километров друг от друга.

Распределение направлений находок окольцованных зарянок с трассы осенней миграции показывает отчетливое двухпиковое распределение с вершинами 252 и 228. В оба сезона зарянки показывают невысокую среднюю скорость миграции (осень – 58 км/сутки, n=55; весна – 41 км/сутки, n=21), что характерно и для других видов ближних мигрантов (Alerstam, 1990). Индивидуальные скорости миграции сильно различаются в оба сезона (осень: 5 – 152 км/сутки, весна: 6 – 89 км/сутки). Места зимовок зарянок, окольцованных на Куршской косе в сентябре (1965±409 км, n=30), располагаются достоверно дальше, чем у птиц, окольцованных в октябре (1591±536 км, n=22). Также обнаружено, что взрослые особи мигрируют достоверно дальше (2274±336 км, n=8), чем молодые (1750±519 км, n=35).

Глава 4. Фенология миграции. Возрастная структура популяций в период миграции Массовая весенняя миграция на Куршской косе происходит с последней пятидневки марта по первую декаду мая. Осенняя миграция начинается с последней пятидневки августа и практически заканчивается в первой пятидневке ноября. Даты первой волны и медианные даты миграции в оба сезона сильно варьируют между годами, различия достигают 3 недель (медианная дата: весна, 5 – апреля; осень, 18 сентября – 11 октября). Ежегодные колебания сроков миграции в оба сезона положительно связаны со средними температурами марта и апреля (Sokolov et al., 1998, 1999; Соколов, 2006). В годы с высокой средней температурой апреля весенняя миграция, а затем размножение и осенняя миграция зарянок происходят в более ранние сроки по сравнению с годами с холодным апрелем. Непрерывный 50-летний мониторинг выявил значимый тренд смещения медианной даты весенней миграции на более ранние сроки (линейная регрессия: = -0.19, R2=0.17, F=9.29, p<0.01), что, вероятно, связано с увеличением среднесуточной апрельской температуры за этот период на 2.1.

Литературные данные показывают, что сроки миграции зарянок сходны на всей территории Европы (Dorka, 1966; Rendhal, 1966;

Lebreton, 1968; Grfe, 1969; Резвый, Савинич, 1978; Mehlum, 1981;

Adriaensen, 1987; Bolshakov & Rezvyi, 1998; Bolshakov & Bulyuk, 1999;

Zimin, 2003; Ильвес, 2003). Массовая осенняя миграция обычно наблюдается со второй декады сентября и длится весь октябрь.

Массовая весенняя миграция повсеместно протекает с конца марта по конец апреля, и лишь в северных районах – в первой половине мая. При этом наблюдается плавное смещение сроков миграции на более поздние даты при продвижении по трассе миграции с северо-востока на юго-запад осенью и в обратном направлении весной. Сравнение сроков начала осенней миграции на Куршской косе с данными из более северных районов позволяет предположить, что сначала идет пролёт местных (в широком смысле слова) особей, а затем мигрируют птицы северных и северо-восточных популяций.

Весной взрослые зарянки и особи на первом году жизни мигрируют в сходные сроки. Медианная дата весенней миграции для обеих возрастных групп приходится на 18 апреля. Доля взрослых зарянок на Куршской косе в этот сезон составляет в среднем около 20% и практически не изменяется с прогрессом весны. Осенью миграция взрослых особей происходит в среднем на неделю позже по сравнению с первогодками: медианные даты – 4 октября и 23-27 сентября соответственно. Суммарная доля взрослых особей в разные годы редко превышает 10 %, а с прогрессом сезона увеличивается от 1 до 19%. Как весной, так и осенью количество взрослых зарянок в отловах практически на всей территории Европы (весна: 13 – 42%, осень:

4 – 13 %, Mehlum, 1981; Pettersson, 1983a, b; Karlsson et al., 1988;

Ильвес, 2003) недостаточно для обеспечения стабильности популяции (Паевский, 1977). Такое ненормальное соотношение птиц разных возрастов (так называемый «береговой эффект», Payevsky 1998), повидимому, связано с географическим положением большинства орнитологических станций. При окончании ночного миграционного полета около береговых линий крупных водоёмов взрослые птицы предпочитают продолжить полет вглубь материка, где, возможно, наблюдаются лучшие кормовые условия (Ktitorov et al., 2008), а молодые приземляются при первой возможности, создавая, таким образом, повышенные плотности на побережье.

Глава 5. Энергетическое состояние в период миграций Масса тела зарянок на Куршской косе во время сезонных миграций варьирует от 11.1 до 24.3 г и в среднем составляет 16.0 ± 1.18 (SD) г, n=93014, при средней длине крыла 72.8 ± 0.02 (SE) мм. Большинство зарянок (70-90%) мигрируют «тощими», т.е. с небольшим количеством подкожных жировых резервов или совсем без них. С учётом длины крыла масса тела взрослых зарянок в среднем на 0.2 – 0.3 г выше по сравнению с первогодками, что связано с большей жирностью взрослых особей и (частично) большим индексом грудного мускула. В оба сезона имеют место значительные межгодовые колебания средней массы тела зарянок, в то же время достоверных различий между весной и осенью не наблюдается.

Масса энергетических резервов зарянок на Куршской косе варьирует от -4.5 г до 8.9 г относительно «тощей» массы тела и в среднем составляет 0.9 ± 1.1 (SD) г, n=91608. Уравнение для расчета «тощей» массы тела (Lbm=2.248178+0.172748w, где Lbm – «тощая» масса тела, w – длина крыла в мм) было найдено на основании регрессии массы тела зарянок без видимых жировых резервов от длины крыла (R2=0.13, F(1,5819) =867.3, p<0.0001). У 19% зарянок масса тела была ниже, чем «тощая» масса тела, принятая в данном исследовании. Для зарянок, отловленных в дневное время, расчетная продолжительность миграционного полета, установленная исходя из массы их энергетических резервов, составляла в среднем всего 3.7 ± 2.4 (SD) часа, максимально – 20.9 часа. Полет в течение всей ночи (в среднем около 10 часов) могли осуществить всего 1.1% зарянок, и лишь единичные особи были способны лететь две полные ночи подряд. Зарянки, отловленные в высокие сети в момент ночного старта, могли продолжать полёт в среднем 6.2 ± 2.9 (SD) часа, n=157, максимум 21.1 час. В расчетах принималось, что в 1 г энергетических резервов содержится 21.6 кДж энергии (Klaassen et al., 2000), а цена полета в неподвижном воздухе составляет 7 BMR (уровней базального метаболизма), что немного выше, чем у систематически и экологически близкого вида – восточного соловья, Luscinia luscinia (Klaassen et al., 2000). BMR рассчитывался на основании зависимостей приведенных в следующих работах (Aschoff & Pohl, 1970; Gavrilov & Dolnik, 1985).

Сравнение средней массы тела и жирности зарянок на Куршской косе и в других точках миграционного пути (Davis, 1962; Pettersson & Hasselquist, 1985; Karlsson et al., 1988; Cramp, 1992; Ehnbom et al., 1993;

Drnhardt & Lindstrm, 2001; Zimin, 2003; Ильвес, 2003) не выявило определенной закономерности. Во всех исследованных районах большинство зарянок мигрирует без накопления большого количества энергетических запасов. Наименьшие средние массы тела птиц наблюдаются в местах, где преобладают «транзитные» (с остановками всего 1–2 дня) зарянки. В местах остановок зарянок с целью восстановления энергетических запасов средняя масса тела зарянок выше.

Глава 6. Продолжительность миграционных остановок Продолжительность миграционных остановок зарянок на Куршской косе оценена на основании: 1) радиотелеметрического прослеживания (n=127) и 2) отловов птиц в высотные паутинные сети во время старта ночного полёта (n=47).

Продолжительность миграционных остановок зарянок на Куршской косе варьировала от 1 до 12 дней весной (n=73) и от 1 до 14 дней осенью (n=101). В оба сезона около половины зарянок покидают район миграционной остановки в первую ночь после приземления и только около 30% остаются на 3 дня и более. Как весной, так и осенью, средняя продолжительность длительных (3 дня и более) остановок зарянок составляет 6 дней. Как максимальная, так и средняя продолжительность остановок зарянок на Куршской косе по величине близко совпадают с аналогичными значениями, полученными в других точках миграционного маршрута (Szluch-Olech, 1965; Rabl & Petersen, 1973; Mehlum, 1983b; Pettersson, 1983b; Ehnbom et al., 1993; Zimin, 2003).

Продолжительность миграционных остановок зарянок на Куршской косе в оба сезона не зависит от их энергетического состояния при приземлении. Это означает, что часть «тощих» особей продолжает миграцию на следующую ночь после приземления, а часть «жирных» птиц останавливается на длительный срок.

Глава 7. Эффективность кормежки и энергетическая эффективность миграционных остановок Эффективность кормежки (изменение массы тела птиц в течение дня, г/час) и энергетическая эффективность остановок зарянок (суммарное изменение массы тела за сутки, г/сутки) исследованы на основании данных, полученных тремя методами: 1) повторных отловов зарянок на стационаре «Рыбачий», 2) повторных отловов зарянок в высотные сети (начало ночного полета) и 3) эксперимента по содержанию птиц в неволе во время весенней миграции. Для оценки исследуемых параметров мы использовали подход, предложенный М. Шаубом и Л. Йенни (Schaub & Jenni, 2000a), который представляет собой применение метода множественной регрессии к анализу историй повторных отловов.

Эффективность кормёжки зарянок на Куршской косе в среднем составляет 0.84 г/час или 0.57% от «тощей» массы тела птицы с длиной крыла 72 мм (R2=0.26, F(3,89)=103.1, p<0.0001, n=895). Этот показатель достоверно не различается между сезонами (весна, осень), относительно постоянен в разные годы и не различается у птиц разного размера и возраста. Эффективность кормежки зарянок на Куршской косе сходна с аналогичными показателями, полученными для других видов мелких воробьиных птиц как в Старом, так и в Новом свете (Schaub & Jenni, 2000a; Dunn, 2000, 2001, 2002; Jones et al., 2002).

Детальный анализ эффективности кормёжки выявил, что в оба сезона «тощие» особи потребляют за день больше корма по сравнению с «жирными» птицами.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»