WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Однако и при беременности самки тоже демонстрировали отклонения в поведении, наиболее выраженные после острого гипоксического стресса. После ИММ изменялся вегетативный баланс регуляции. Кроме того, после ОГГ и ПНГ наблюдались отклонения в уровне кортикостерона в надпочечниках и/или плазме крови. Подсчёт суммарной частоты встречаемости изменённых показателей после каждого вида стресса позволяет говорить о том, что более мощное воздействие на беременных самок периода раннего органогенеза оказал острый гипоксический стресс, тогда как постстрессорные последствия ПНГ и ИММ были менее выражены (рис. 2).

Рисунок 2. Суммарная частота встречаемости отклонений исследованных показателей от контроля в постстрессорном периоде у небеременных и беременных самок, переживших соответствующий стресс (%% от общего числа регистрируемых параметров). Условные обозначения: ОГГ НУ и ОГГ ВУ – группы самок, переживших ОГГ, низкой и высокой устойчивости, соответственно; ПНГ – группа самок, переживших прерывистую нормобарическую гипоксию; ИММ – группа самок, переживших иммобилизацию.

Мы предположили, что наблюдаемые через сутки после стресса изменения в организме беременных самок могут сказаться на последующем течении беременности и постнатальном развитии потомства.

Часть II. Последствия антенатальных стрессов различной этиологии периода раннего органогенеза для постнатального развития крыс.

Для оценки выживаемости потомства регистрировали число крысят в помёте при рождении, что косвенно отражает антенатальную смертность, а также число выживших к постпубертатному периоду жизни. Как правило, исследованные антенатальные стрессы не влияли на эти показатели, только антенатальная ИММ приводила к значимому уменьшению постнатальной выживаемости (78.3% доживших до 57-го дня жизни, тогда как в контроле – 93.8%, р<0.05).

В табл. 4 представлены данные по отклонению веса крысят опытных групп в некоторых из исследованных возрастов, выраженные в % от контроля.

Почти все исследованные антенатальные стрессы периода раннего органогенеза вызвали снижение веса у крыс обоих полов. Исключением явилось увеличение веса в ряде возрастов у женского потомства самок, переживших ПНГ, и в младших возрастах потомства высокоустойчивых к ОГГ самок. Наиболее ярко снижение веса проявилось в потомстве самок, переживших ИММ. Характер изменений роста был схож с характером изменений веса.

Различия в весе и росте между контрольными и опытными группами уменьшались с возрастом. В результате к постпубертатному периоду развития (57-й день жизни) значимо сниженные при р<0.05 отличия от контроля сохранились лишь в мужском потомстве высокоустойчивых к ОГГ самок и в женском потомстве самок, переживших ИММ.

Возраст, дни Группа 2 15 22 36 Когг к НУ, N=39 6,19±0,40 25,5±2,5 36,9±5,7 100,3±13,8 217,2±24,ОГГ НУ, N=42 5,83±0,63 * 20,6±6,0 ** 34,3±9,1 100,5±9,9 218,3±17,Когг к ВУ, N=62 6,02±0,48 23,0±3,6 36,9±6,1 101,8±14,1 221,1±18,ОГГ ВУ, N=15 6,48±0,32 ** 24,6±1,6 * 38,4±3,9 104,6±17,6 208,0±30,3 ** Кпнг, N=73 6,01±0,53 24,1±5,0 39,0±9,3 97,3±17,8 218,8±31,ПНГ, N=42 6,02±0,72 22,9±4,2 34,9±8,1 ** 91,7±20,4 207,0±30,4 * Кимм, N=14 6,67±0,39 26,5±1,7 42,8±4,0 114,0±13,6 229,5±25,ИММ, N=39 5,75±0,69 ** 19,8±3,6 ** 31,6±5,5 ** 94,4±11,1 ** 228, 0±20,Когг к НУ, N=38 6,22±0,39 24,3±2,9 37,3±6,5 97,5±14,1 177,4±16,ОГГ НУ, N=39 5,93±0,61 ** 20,3±6,0 ** 35,0±7,9 96,9±9,7 174,3±16,Когг к ВУ, N=57 6,04±0,45 22,2±3,8 36,4±6,4 96,4±13,0 176,8±15,ОГГ ВУ, N=13 6,60±0,29 ** 23,0±2,6 35, 7±4,6 92,2±16,4 170,5±17,Кпнг, N=78 5,91±0,45 22,8±4,3 36,6±6,0 91,2±14,5 176,6±23,ПНГ, N=57 6,10±0,75 * 24,2±3,6 * 38,3±5,2 * 94,3±10,1 179,8±15,Кимм, N=25 6,66±0,48 25,4±1,9 42,2±2,8 101,2±11,8 181,7±19,ИММ, N=38 5,60±0,58 ** 20,1±4,1 ** 31,9±7,3 ** 89,9±14,0 ** 171,7±18,2 ** Таблица 4. Средние значения веса самцов и самок крыс (г, среднее ± стандартное отклонение), переживших соответствующий антенатальный стресс. Условные обозначения:

ОГГ НУ и ОГГ ВУ – потомство самок, переживших острую гипобарическую гипоксию и обладающих низкой или высокой устойчивостью, соответственно; ПНГ – потомство самок, переживших антенатальную прерывистую нормобарическую гипоксию; ИММ – потомство самок, переживших иммобилизацию; Когг, Кпнг и Кимм – соответствующие контрольные группы; N – количество животных; ** и * – значимые отличия от соответствующей контрольной группы при уровне достоверности р<0.05 и 0.05<р<0.10.

Кроме того, все антенатальные стрессы изменяли и скорость детерминации других исследованных нами морфологических показателей. В опытных группах могло наблюдаться как отставание, так и опережение контроля по таким показателям, как выделение ушных раковин, разъединение пальцев, прорезывание зубов и открывание глаз.

Антенатальные стрессы изменяли поведение потомства во всех 3-х исследованных возрастах; по мере взросления степень отклонений от контроля (значения интегративных индексов и частота встречаемости значимых отклонений отдельных показателей) уменьшалась. Однако в потомстве высокоустойчивых самок этот показатель, наоборот, увеличивался, что даёт основания определить данную группу как наиболее пострадавшую от антенатального стресса по показателям поведения.

Наибольший интерес представляют изменения, наблюдаемые в постпубертатном периоде, когда животные становятся половозрелыми. В табл.

5 представлены результаты поведенческого тестирования потомства Самцы Самки контрольных и опытных групп в этом возрасте. На диаграммах рис. 3 показаны соответствующие значения интегративных индексов.

Рисунок 3. Интегративные индексы локомоторной активности (ЛМА), ориентировочноисследовательской активности (ОИА) и тревожности (Тр) самцов и самок потомства крыс, переживших соответствующий антенатальный стресс, по отношению к собственному контролю. Условные обозначения: ОГГ НУ и ВУ – потомство самок, переживших острую гипобарическую гипоксию, обладающие низкой и высокой устойчивостью, соответственно;

ПНГ – потомство самок, переживших прерывистую нормобарическую гипоксию; ИММ – потомство самок, переживших иммобилизацию; # - значимые отличия от собственного контроля.

В потомстве, пережившем антенатальную острую гипоксию, отклонения от контроля зависели от резистентности матерей. В потомстве низкоустойчивых самок изменений поведения на 57-м дне жизни практически не было. Однако и мужское, и женское потомство высокоустойчивых самок демонстрировало повышенную тревожность (в первую очередь – по значениям интегративных индексов). При этом самцы показывали уменьшение, а самки – увеличение локомоторной и ориентировочно-исследовательской активности (для самок изменения выражались в положительном значении интегративного индекса и тенденции к увеличению ВДА и числа отходов от стенок и выходов в центр камеры). Таким образом, у самок отмечался комплекс симптомов, характерных для синдрома пониженного внимания и гиперактивности – одного из частых проявлений такого распространённого нарушения нервнопсихического развития, как минимальная мозговая дисфункция.

В том же возрасте у мужского потомства, пережившего антенатальную прерывистую гипоксию, практически не было отличий от контроля по поведенческим показателям, а у женского потомства наблюдалась лишь Показатели Норковая камера Приподнятый крестообразный лабиринт поведенческой активности Группа Когг к НУ, N=23 30,3±2,9 6,5±0,7 2,04±0,54 0,43±0,22 57,9±8,1 1,38±0,46 1,88±1,32 17,46±4,95 0,75±0,33 1,63±0,39 0,54±0,ОГГ НУ, N=23 29,7±3,6 6,7±1,0 1,39±0,35 0,35±0,15 64,2±9,4 1,05±0,58 2,78±1,81 9,27±3,96 * 0,16±0,12* 1,89±0,46 0,53±0,Когг к ВУ, N=39 39,2±4,1 8,4±1,1 2,62±0,49 0,46±0,10 51,0±4,6 1,20±0,40 7,41±0,69 18,54±3,61 0,51±0,18 2,15±0,30 0,54±0,ОГГ ВУ, N=23 29,4±3,0* 5,7±0,6 ** 1,91±0,39 0,09±0,06 * 78,5±7,6 ** 0,48±0,25 * 3,30±1,19 8,70±2,60 * 0,00** 2,04±0,46 0,35±0,Кпнг, N=47 38,1±3,0 6,9±0,8 2,36±0,34 0,17±0,08 63,7±6,0 1,06±0,31 5,51±3,96 18,32±4,71 0,15±0,06 2,66±0,32 0,40±0,ПНГ, N=30 37,5±3,8 8,1±1,1 2,63±0,5 0,40±0,2 53,1±7,6 0,90±0,26 4,93±3,17 20,0±6,9 0,10±0,06 2,83±0,46 0,43±0,Кимм, N=14 27,7±4,0 6,1±1,4 2,07±0,60 0,00 75,1±13,2 0,79±0,58 7,14±4,22 18,4±6,8 0,14±0,10 0,86±0,36 0,79±0,ИММ, N=30 22,8±2,4 3,2±0,5 * 0,93±0,26** 0,00 85,9±8,7 1,77±0,39 * 7,0±2,0 31,1±5,0* 0,33±0,10 1,23±0,27 0,50±0,15* Когг к НУ, N=27 41,4±4,0 10,1±1,4 2,30±0,42 0,22±0,12 40,2±8,7 1,31±0,43 6,21±2,28 22,5±4,5 0,31±0,13 1,62±0,38 0,48±0,0,48±0,ОГГ НУ, N=21 47,0±4,3 7,4±1,0 2,14±0,50 0,24±0,12 43,7±10,7 1,57±0,46 2,95±1,38 21,0±4,2 0,14±0,10 0,71±0,** Когг к ВУ, N=35 49,1±4,3 11,7±1,4 3,37±0,59 0,37±0,14 34,7±7,1 1,46±0,37 5,9±1,9 24,2±4,0 0,41±0,19 1,30±0,31 0,62±0,ОГГ ВУ, N=15 55,1±4,9 15,3±1,4 * 4,67±0,93 * 0,40±0,16 27,6±7,1 1,00±0,51 5,73±4,16 15,5±6,2* 0,33±0,33 1,93±0,58 0,27±0,12* Кпнг, N=56 55,0±3,7 10,4±0,9 3,50±0,47 0,59±0,18 34,0±5,8 1,36±0,24 6,13±1,68 21,9±2,7 0,05±0,03 1,20±0,22 0,63±0,ПНГ, N=42 60,7±4,1 12,7±1,0 * 3,76±0,51 0,52±0,17 31,4±4,9 2,38±0,54 9,60±4,46 29,5±5,2 0,29±0,12 * 1,74±0,35 0,60±0,Кимм, N=25 56,8±6,2 13,9±1,4 4,16±0,72 0,12±0,07 34,0±6,9 1,92±0,47 2,28±1,65 27,9±4,5 0,36±0,17 0,52±0,27 0,52±0,ИММ, N=31 43,6±5,4* 9,8±1,2 ** 2,52±0,60** 0,16±0,10 39,9±8,0 3,23±0,57 * 3,13±1,47 * 35,7±4,0* 0,65±0,24 0,84±0,26* 0,45±0,Таблица 5. Поведенческая активность 57-дневного потомства в тестах «Норковая камера» и «Приподнятый крестообразный лабиринт», пережившего соответствующий антенатальный стресс (среднее ± стандартная ошибка среднего). Условные обозначения: ГДА – горизонтальная двигательная активность; ВДА – вертикальная двигательная активность; Отходы+Выходы – количество отходов от стенок и выходов в центр поля; Норки – число обследованных норок; ОГГ НУ и ОГГ ВУ – потомство самок, переживших острую гипобарическую гипоксию и обладающих низкой или высокой устойчивостью, соответственно; ПНГ – потомство самок, переживших антенатальную прерывистую нормобарическую гипоксию; ИММ – потомство самок, переживших иммобилизацию; Когг, Кпнг и Кимм – соответствующие контрольные группы; n – условные единицы измерения; N – число животных; ** и * – значимые отличия от соответствующей контрольной группы на уровне достоверности р<0.05 и 0.05<р<0.15.

n Время Время ГДА, n отсек, с ВДА, n Отходы Норки, n в тёмный отсеков, n отсеков, n из тёмных на свету, с Латентный выходов на Количество Количество Количество + Выходы, n замирания, с дефекаций, n свешиваний с светлые лучи, период захода Выглядывания Самцы Самки тенденция к росту ориентировочно-исследовательской активности (по положительному значению соответствующего интегративного индекса и тенденции к росту ВДА).

В этой же возрастной группе эмоциональный стресс привёл к снижению локомоторной и ориентировочно-исследовательской активности у потомства обоих полов как по отклонениям отдельных показателей, так и по значениям интегративных индексов. Наблюдаемая гипоактивность сопровождалась уменьшением уровня тревожности.

Таким образом, последствия антенатальных стрессов, отразившиеся на поведении потомства, сохранились до постпубертатного периода развития только у потомства высокоустойчивых самок, переживших ОГГ, и у потомства самок, переживших ИММ.

Изменения показателей вегетативного баланса у переживших антенатальные стрессы крыс на 57-й день жизни были выражены незначительно, тогда как на 36-й день отмечались существенные отклонения от контроля.

Как следует из приведённых в табл. 6 данных, антенатальная ОГГ привела к смещению вегетативного баланса в сторону активации симпатического контура регуляции в потомстве низкоустойчивых к ОГГ самок (по значимому увеличению SI у крысят обоих полов и уменьшению RMSSD у самцов), тогда как в потомстве высокоустойчивых самок смещение было в сторону парасимпатического контура регуляции. У самцов при этом значимо изменились оба рассматриваемых показателя, тогда как у самок отмечалась только тенденция к уменьшению SI.

Показатели ВСР Показатели ВСР Группа Группа SI RMSSD SI RMSSD Когг, N=6 0,32±0,03 2,72±0,13 Когг, N=4 0,26±0,05 7,26±1,НУ, N=7 0,97±0,18 ** 1,75±0,10 ** НУ, N=5 0,37±0,11 3,18±0,69 ** ВУ, N=6 0,07±0,01 ** 10,42±1,47 ** ВУ, N=4 0,13±0,06 * 7,81±1,Кпнг, N=6 0,62±0,18 2,64±0,46 Кпнг, N=7 0,64±0,12 2,09±0,ПНГ, N=6 0,59±0,20 2,69±0,43 ПНГ, N=13 1,28±0,39 2,37±0,Кимм, N=7 0,38±0,05 2,88±0,24 Кимм, N=7 0,17±0,03 5,45±0,ИММ, N=6 1,71±0,43 ** 2,10±0,49 * ИММ, N=9 0,20±0,03 5,10±0,Таблица 6. Показатели ВСР 36-дневных самцов и самок крыс, переживших соответствующий антенатальный стресс (среднее ± стандартная ошибка среднего). Условные обозначения: SI – стресс-индекс; RMSSD – корень из суммы разностей последовательного ряда RR-интервалов; ОГГ НУ и ОГГ ВУ – потомство самок, переживших ОГГ, низкой и высокой устойчивости, соответственно; ПНГ – потомство самок, переживших прерывистую нормобарическую гипоксию; ИММ – потомство самок, переживших иммобилизацию; Когг, Кпнг и Кимм – соответствующие контрольные группы; N – число животных; ** и * – значимые отличия от соответствующей контрольной группы на уровне достоверности р<0.и 0.05<р<0.10.

Антенатальная ИММ спровоцировала смещение вегетативного баланса в сторону симпатического контура регуляции у мужского потомства (по обоим Самки Самцы показателям), тогда как у женского потомства отклонения от контроля были несущественны.

Наименее выраженные последствия были отмечены для потомства, пережившего антенатальную прерывистую гипоксию.

Таким образом, на период начала полового созревания (36-й день жизни) в большинстве групп имелись отклонения от контроля по показателям, отражающим вегетативный баланс. Наличие подобных отклонений в этом возрасте, несмотря на их исчезновение в постпубертатном периоде, может отразиться на регуляции этих систем в более поздних возрастах.

В исследованных на 57-й день жизни параметрах системы АОЗ значимых изменений по сравнению с контролем отмечено не было.

Антенатальные стрессы спровоцировали изменения в содержании кортикостерона в надпочечниках и/или плазме крови потомства (см. табл. 7);

направленность изменений зависела от природы стресса. Значимое снижение уровня кортикостерона наблюдалось в плазме крови мужского и в надпочечниках женского потомства после антенатальной ПНГ. Снижение уровня кортикостерона как в надпочечниках, так и в плазме наблюдалось в случае женского потомства низкоустойчивых самок, переживших острую гипоксию.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»